Жизненные формы древесных растений, их общий и ежегодный (фенологический) циклы развития
Древесные растения-подушки — жизненная форма, возникающая в крайне жестких условиях существования (пустыня, тундра, высокогорье). Для растений-подушек (виды руты, астрагала, волчеягодника, молочая) характерны ничтожно малый прирост, сильная редукция листьев, выровненная поверхность подушки высотой от 0.1 до 1 м.
Все многообразие жизненных форм растений на Земле отражает как различные уровни приспособленности их к условиям внешней среды, так и разные этапы эволюции (обзор современных представлений об этом сложнейшем процессе содержится в книге В. А. Недолужко (1997)).
Кроме жизненных форм у древесных растений принято выделять определенные группы роста. Какой-либо общепринятой шкалы на этот счет нет. С.Я.Соколов (1965), например, подразделил все виды деревьев и кустарников флоры СССР (ныне России и сопредельных государств) на четыре группы: деревья 1-й величины (Д,) — свыше 25 м высотой; 2-й (Д2) — от 15 до 25, 3-й (Д3) — от 10 до 15, 4-й (Д,) — ниже 10 м, кустарники 1-й величины (К,) — выше 3 м, 2-й (К2) — от 2 до 3, 3-й (К3) — от 1 до 2, 4-й (К4) — ниже 1 м.
1.2. Жизненный цикл древесных растений
Под жизненным, или общим, циклом развития растений понимают их онтогенез — индивидуальное развитие растения от его возникновения из оплодотворенной яйцеклетки или вегетативной почки до естественной смерти. Как процесс, онтогенез состоит из ряда последовательно наступающих возрастных периодов, или этапов: эмбрионального, ювенильного, виргинильного, генеративного и старости.
Эмбриональный этап начинается еще на материнском растении с образования зиготы — оплодотворенной яйцеклетки. В результате процессов деления, роста и дифференциации клеток из зиготы образуется зародыш семени. Для него характерен гетеротрофный способ питания.
Ювенильный этап начинается с прорастания семени, что означает не только закрепление нового растительного организма в определенном месте фитогеосферы (растительного покрова Земли), но и переход его к автотрофному способу питания.
Активные процессы деления и роста клеток конуса нарастания зародышевой почечки приводят к появлению осевого облиственного побега, листья которого, как правило, в той или иной мере отличаются (морфологически и анатомически) от листьев взрослых особей. Например, у взрослых деревьев сосны обыкновенной хвоя расположена на укороченных побегах пучками по две хвоинки, а у кедра сибирского — по пять хвоинок в пучке. Ювенильная хвоя этих древесных пород имеет одиночное спиральное расположение. На взрослых деревьях ясеня листья непарноперисто-сложные, а ювенильные — простые, и т. д. До тех пор пока растение образует ювенильные листья, оно находится на ювенильном, или младенческом, этапе онтогенеза.
Виргинильный этап — переход растения к образованию фотосинтезирующих органов, типичных для взрослого растения. Так как на этом этапе растения обладают очень сильным вегетативным ростом (т. е. ростом вегетативных органов), но не способны к образованию генеративных органов, виргинильный этап нередко называют фазой роста и девственным периодом.
Генеративный этап характеризуется способностью растений к образованию помимо вегетативных органов также генеративных: микро- и макростробилов (т. е. мужских колосков и женских шишечек) у голосеменных, цветков — у покрытосеменных, с последующим образованием в результате опыления и оплодотворения шишек (голосеменные), плодов (покрытосеменные) и семян. Приобретение древесным растением способности к формированию генеративных органов означает вступление его в возраст половой зрелости, или возмужалости. У древесных растений разных биологических групп этот возраст различен. Так, кедр сибирский в лесных условиях вступает в генеративный этап онтогенеза только с 50—70 лет, а такие полукустарники, как солнцецвет и иссоп, способны цвести и плодоносить уже на первом году жизни. Среди древесных и полудревесных растений преобладают виды, которые, вступив в возраст половой зрелости, могут цвести и плодоносить многократно, до глубокой старости. Это поликарпические растения. Но есть и монокарпические, способные цвести и плодоносить только один раз в жизни (разные виды бамбука).
На вступление растений в половозрелое состояние, на их репродуктивную способность большое влияние оказывают условия внешней среды: чем лучше эти условия, тем раньше растения вступают в возраст половой зрелости, тем они обильнее цветут, плодоносят и тем выше качество семян. По устойчивости плодоношения все древесные растения можно подразделить на 5 ориентировочных групп: 1 — с очень устойчивым плодоношением, 2 — с устойчивым, 3 — с относительно устойчивым, 4 — с неустойчивым, 5 — с крайне неустойчивым (Булыгин, 1991). Растения 1-й группы в данных климатических и почвенных условиях плодоносят ежегодно и обильно, неурожайных лет у них не бывает (виды жимолости, ивы, спиреи и др.). У растений 2-й группы урожайные годы преобладают над неурожайными (виды березы, ирги, кизильника, ясень пушистый, тополя). Представители 3-й группы характеризуются примерно равным соотношением урожайных и неурожайных лет (многие культурные сорта яблони и груши, лиственница, клен остролистный в достаточно благоприятных условиях). У видов 4-й группы неурожайные годы явно преобладают над урожайными (ель обыкновенная и сосна обыкновенная в таежных условиях, дуб черешчатый). Представители 5-й группы могут обильно плодоносить крайне редко (один раз в 10 лет и реже) или вообще урожайные годы у них отсутствуют (многие древесные породы на северной границе своего ареала, ясень обыкновенный и другие виды). Эта группировка, с одной стороны, является биологической, а с другой — эколого-географической. Способность к устойчивому плодоношению — наследственно закрепленное биологическое свойство, которое, однако, может реализовываться по-разному в зависимости от условий внешней среды, неодинаковых в разных природных зонах. Например, если в зоне смешанных лесов Русской равнины сосна обыкновенная характеризуется устойчивым плодоношением (фактически — шишконошением и семяношением, так как у голосеменных плодов нет), то в подзоне северной тайги ее плодоношение становится крайне неустойчивым.
Генеративный этап в онтогенезе семяносящего растения одновременно является эмбриональным этапом для растений его семенного потомства.
Этап старости, или старения, характеризуется ослаблением вегетативного роста, затуханием генеративных процессов, снижением репродуктивной способности растений, их устойчивости к поражающему воздействию насекомых-вредителей и болезней. Завершается этот этап гибелью растения. У поликарпических древесных пород этап старения нередко оказывается очень длительным, так как наряду со старением и отмиранием отдельных побегов в кроне происходит образование новых побегов за счет пробуждения спящих почек. Продлению жизни особи также способствует развитие пневой и стволовой поросли.
Процессы старения и естественного отмирания — нормальное завершение тех качественных сдвигов в обмене веществ, через которые проходит растительный организм в онтогенезе.
