Это привело к тому, что у разных видов доля массы раннего зародыша, участвующая в образовании специализированных личиночных органов, различна. Отсюда следует, что две совершенно различные морфогенетические системы способны согласованно произвести крупные изменения и создать вполне интегрированный организм. К другим генам, действующим в конце развития, относятся гены, регулирующие распределение продуцируемых пигментов по поверхности тела и их количество; эффекты изменчивости этих генов совершенно очевидны в природных популяциях большинства организмов. Хотя такого рода изменения несомненно имеют важное значение для процессов отбора, а тем самым и для эволюции, они, вероятно, несущественны для морфологических изменений per se.

Наш основной принцип заключается в том, что онтогенез находится под контролем генов. Как было показано, этот контроль осуществляется на нескольких уровнях. С помощью мутаций, наследуемых по материнскому типу, можно продемонстрировать генетическую регуляцию организации яиц у таких видов, как дрозофила, у которой раннее развитие имеет мозаичный характер. Другие мутации, такие как tailless у мыши или cardiac и eyeless у аксолотля, указывают на существование генетического контроля, действующего на последующих стадиях развития, точно так же как для надлежащего функционирования каскадных онтогенетических событий, приводящих к дифференцировке основных зародышевых листков, необходима специфическая генетическая информация, а для органогенеза – соответствующие индукционные взаимодействия. Наконец, генетические изменения могут изменять события, происходящие на поздних стадиях развития, в том числе процессы роста и пигментацию, а тем самым и дефинитивную форму взрослого организма. Эволюционный процесс может отбирать изменения экспрессии генов, играющих важную роль в развитии, и создавать таким образом новые морфогенетические пути. Необходимо, однако, подчеркнуть различие между генами этого класса и природой мутаций (изменений экспрессии), важных для эволюционного изменения. Большая часть обсуждавшихся в этой главе мутаций обладает резко выраженными и гибельными эффектами. Их значение состоит в том, что они позволяют выявить генетические элементы, лежащие в основе некоторых процессов развития. В морфологической же эволюции, по всей вероятности, участвуют мутации, обладающие менее ясно выраженным эффектом. Все мутации, изменяющие сроки или продолжительность событий или силу взаимодействий, будут приводить к эволюционной модификации путей развития. Для становления структуры и для морфогенеза решающее значение имеют также гены и мутационные изменения совершенно иного типа. Им посвящены остальные главы.