Рис. 1. Дробление зиготы и образование зародышевых листков А - оплодотворение: 1 - сперматозоид; 2 - яйцеклетка; Б; В - дробление зиготы, Г- морубластула: 1 - эмбриобласт; 2 - трофобласт; Д – бластоциста: 1-эмбриобласт; 2 - трофобласт; 3 - полость амниона; Е - бластоциста: 1-эмбриобласт; 2-полость амниона; 3 - бластоцель; 4 - эмбриональная энтодерма; 5-амнионитический эпителий - Ж - И: 1 - эктодерма; 2 - энтодерма; 3 – мезодерма.

Между поверхност­ным слоем (трофобластом) и зародышевым узелком скапливается небольшое количество жидкости. К концу 1-й недели развития (6— 7-й день беременности) зародыш попадает в матку и внедряется (имплантируется) в ее слизистую оболочку; имплантация про­должается около 40 часов. Поверхностные клетки зародыша, обра­зующие пузырек, — трофобласт (от греч. trophē — питание), выде­ляют фермент, разрыхляющий поверхностный слой слизистой оболочки матки, которая подготовлена к внедрению в нее зароды­ша. Формирующиеся ворсинки (выросты) трофобласта вступают в непосредственный контакт с кровеносными сосудами материн­ского организма. Многочисленные ворсинки трофобласта увеличи­вают поверхность его соприкосновения с тканями слизистой обо­лочки матки. Трофобласт превращается в питательную оболочку зародыша, которая получила название ворсинчатой оболочки (хорион). Вначале хорион имеет ворсинки со всех сторон, затем эти ворсинки сохраняются только на стороне, обра­щенной к стенке матки. В этом месте из хориона и прилежащей к нему слизистой оболочки матки развивается новый орган — плацента (детское место). Плацента — орган, который связывает материнский организм с зародышем и обеспечивает его питание.

Вторая неделя жизни зародыша — это стадия, когда клетки эмбриобласта разделяются на два слоя (две пластинки), из кото­рых образуется два пузырька (рис. 2). Из наружного слоя клеток, прилежащих к трофобласту, образуется эктобластиче-ский (амниотический) пузырек. Из внутреннего слоя клеток (зачатка зародыша, эмбриобласта) формируется эндобластический (желточный) пузырек. За­кладка ("тело") зародыша находится там, где амниотический пу­зырек соприкасается с желточным. В этот период

зародыш представляет собой двухслойный щиток, состоящий из двух листков: наружного зародышевого (эктодерма), и внутреннего зародыше­вого (энтодерма).

Рис. 2. Положение эмбриона и зародышевых оболочек на разных стадиях развития человека:

А - 2—3 нед; Б — 4 нед: 1 — полость амниона; 2 — тело эмбриона; 3 - желточный мешок; 4 — трофоласт; В — 6 нед; Г — плод 4—5 мес: 1 — тело эмбриона (плода); 2 — амнион; 3 — желточный мешок; 4 — хорион; 5 — пупочный канатик

Эктодерма обращена в сторону амниотического пузырька, а энтодерма прилежит к желточному пузырьку. На этой стадии можно определить поверхности зародыша. Дорсальная по­верхность прилежит к амниотическому пузырьку, а вентральная — к желточному. Полость трофобласта вокруг амниотического и жел­точного пузырьков рыхло заполнена тяжами клеток внезародышевой мезенхимы. К концу 2-й недели длина зародыша составля­ет всего 1,5 мм. В этот период зародышевый щиток в своей задней (каудальной) части утолщается. Здесь в дальнейшем начинают раз­виваться осевые органы (хорда, нервная трубка).

Третья неделяжизни зародыша является периодом образова­ния трехслойного щитка (зародыша). Клетки наружной, эктодермальной пластинки зародышевого щитка смещаются к заднему его концу. В результате образуется клеточный валик (первичная полоска), вытянутый в направлении продольной оси зародыша. В головной (передней) части первичной полоски клетки растут и размножаются быстрее, в результате чего образуется небольшое возвышение — первичный узелок (узелок Гензена). Место первич­ного узелка указывает на краниальный (головной конец) тела за­родыша.

Быстро размножаясь, клетки первичной полоски и первично­го узелка прорастают в стороны между эктодермой и энтодермой, так образуется срединный зародышевый листок — мезодерма. Клет­ки мезодермы, расположенные между листками щитка, называ­ются внутризародышевой мезодермой, а выселившиеся за его пре­делы — внезародышевой мезодермой.

Часть клеток мезодермы в пределах первичного узелка осо­бенно активно растет вперед от головного и хвостового конца зародыша, проникает между наружным и внутренним листками и образует клеточный тяж — спинную струну (хорду). В конце 3-й недели развития в передней части наружного зародышевого лис­тка происходит активный рост клеток — образуется нервная плас­тинка. Эта пластинка вскоре прогибается, образуя продольную борозду — нервную бороздку. Края бороздки утолщаются, сближа­ются и срастаются друг с другом, замыкая нервную бороздку в нервную трубку. В дальнейшем из нервной трубки развивается вся нервная система. Эктодерма смыкается над образовавшейся нерв­ной трубкой и теряет с ней связь.

В этот же период из задней части энтодермальной пластинки зародышевого щитка во внезародышевую мезенхиму (в так на­зываемую амниотическую ножку) проникает пальцевидный вы­рост — алантоис, который у человека определенных функций не выполняет. По ходу алантоиса от зародыша к ворсинкам хориона прорастают кровеносные пупочные (плацентарные) сосуды. Со­держащий кровеносные сосуды тяж, соединяющий зародыш с внезародышевыми оболочками (плацентой), образует брюшной стебелек.

Таким образом, к концу 3-й недели развития зародыш человека имеет вид трехслойной пластинки, или трехслойного щитка. В об­ласти наружного зародышевого листка видна нервная трубка, а глуб­же — спинная струна, т.е. появляются осевые органы зародыша человека. К концу третьей недели развития длина зародыша состав­ляет 2—3 мм.

Четвертая неделяжизни — зародыш, имеющий вид трехслой­ного щитка, начинает изгибаться в поперечном и продольном на­правлениях. Зародышевый щиток становится выпуклым, а его края отграничиваются от окружающего зародыш амниона глубокой бороздой — туловищной складкой. Тело зародыша из плоского щитка превращается в объемный, эктодерма покрывает тело зародыша со всех сторон.

Из эктодермы в дальнейшем образуются нервная система, эпи­дермис кожи и ее производные, эпителиальная выстилка ротовой полости, анального отдела прямой кишки, влагалища. Мезодерма дает начало внутренним органам (кроме производных энтодер­мы), сердечно-сосудистой системе, органам опорно-двигательного аппарата (костям, суставам, мышцам), собственно коже.

Энтодерма, оказавшаяся внутри тела зародыша человека, свер­тывается в трубку и образует эмбриональный зачаток будущей кишки. Узкое отверстие, сообщающее эмбриональную кишку с желточным мешком, в дальнейшем превращается в пупочное коль­цо. Из энтодермы формируются эпителий и все железы пищева­рительной системы и дыхательных путей.