Влияние скорости течения воды на рост колониальных гидроидов
Имеются разрозненные данные о влиянии подвижности воды на форму побегов у некоторых гидроидов [1, 5, б, 7], но нет никаких сведений о скорости перемещений окружающей воды, при которых колонии у разных видов лучше всего растут.
Многолетние исследования различных видов гидроидов на Еремеевском пороге Ругозерской губы Белого моря привели автора к предположению о наличии у них межвидовых различий в гидродинамическом преферендуме, обусловленных особенностями морфологии каждого вида. Экспериментальная проверка этого предположения — предмет данной работы.
Исследование проведено на Беломорской биостанции МГУ в июле-августе 1983 г. на четырех видах гидроидов из подотряда Thecaphora: Obelia gemculata (L.), 0. longissima (Pall.), 0. loveni (Allro.), из семейства Campanulariidae и Dynamena pumila (L.), из семейства Sertulariidae. Все четыре вида близкородственны (три принадлежат к одному роду и обитают на Еремеевском пороге в непосредственной близости друг от друга в зоне нижней литорали — верхней сублиторали на водорослях и камнях. Перемещение воды здесь происходит вследствие приливно-отливных течений; поэтому оно характеризуется правильной периодичностью, ламинарностью, регулярным изменением направления и постоянным изменением скорости в пределах от 0 до 77 см/с.
Для изучения влияния различных скоростей перемещения воды относительно объекта на его рост использована разработанная Б.Я. Виленкиным с соавторами [3] простая методика. Стекла с выросшими на них колониями или проросшими пла-пулами укреплялись на перекладине, вращающейся с постоянной скоростью наподобие пропеллера над круглым бассейном. В то время, как верхняя часть стекла, за которую стекло прикреплено к "пропеллеру', была над водой, нижняя его часть с находящейся на ней колонией постоянно оставалась в воде. Скорость перемещения стекла с колонией относительно воды в бассейне зависела от расстояния крепления стекла от центра (оси) "пропеллера". Реальная скорость обтекания объекта водой представляет собой разность между линейной скоростью вращения стекла и линейной скоростью вращения воды в бассейне на данном расстоянии от его центра, которая определялась эмпирически.
В четырех сериях опыта реальные скорости обтекания объекта водой были:
1—9 см/с; II -31 см/с; III -51 см/с; IV —75 см/с. что соответствует скоростям течений в море.
Смену воды в бассейне производили через день. Гидроидов кормили свежевылупившимися науплиусами Artemia ежедневно, добавляя корм непосредственно в бассейн. Концентрацию науплиусов периодически проверяли, отбирая пробы по 250 мл из разных мест бассейна. В центре бассейна концентрация была иногда в 1,5 — 2 раза выше, чем на его периферии, кроме того, она менялась повсюду в течение времени, но в среднем была примерно 200—300 науплиусов на 1 л. Более высокая концентрация корма в центре бассейна не мешала проведению исследования, так как частота встречи с добычей понижается при уменьшении скорости обтекания колонии водой. Исходя из этих соображений и расчетов частота встречи гидрантов с жертвами оставалась на периферии при заданных скоростях вращения в 3—4 раза выше, чем в центре бассейна.
Колонии двух видов гидроидов (О. geniculata и O.longissima) получены из проросших на стеклах фру стул (разновидность бесполого размножения [2]), колония O.loveni — из планул, а колонии D.pumila - из изолированных взрослых побегов одинаковой величины (8—10 междоузлии). В первом и последнем случае процесс выращивания колоний относительно прост: их можно получать в любом количестве и по собственному выбору размещать на субстрате. Выращивание же колоний на стеклах из планул значительно сложнее из-за их подвижности. Удалось получить немного пригодных для проведения эксперимента колоний, чем объясняется маленькая выборка у O.loveni.
Регистрацию морфологических изменений и роста колонии проводили методом картирования [4] каждые вторые сутки.
Проведенный эксперимент показал, что рост колонии одного вида различается в зависимости от скорости обтекания их водой (табл. 1). На основании картирования колоний и измерений протяженности ценосарка столонов и побегов высчитывался прирост колоний за 8 суток. Для этого определяли во сколько раз общая протяженность ценосарка колонии в конце опыта (на восьмые сутки) была больше, чем вначале (в процентном выражении).
Величина прироста колонии, как правило, убывает с возрастанием скорости потока воды вокруг нее. У разных видов из числа изученных это выражалось в неодинаковой степени (табл.1).
Так, у O.loveni колонии лучше всего росли при скорости обтекания 9 см/с. Уже при скорости обтекания, равной 31 см/с, происходило заметное снижение прироста, а при еще больших скоростях (51 и 75 см/с) колонии фактически переставали расти. У O.longissima и О, geniculata колонии переставали расти только при скорости обтекания 75 см/с. Однако у O.longissima при скорости обтекания 51 см/с происходит значительное снижение прироста колоний, а у О. geniculata этого не наблюдалось. Наконец, ,у D.pumila ни при каких заданных скоростях обтекания остановки роста колоний не было, хотя отмечено некоторое снижение прироста при наибольшей и наименьшей скоростях обтекания.
Эти данные позволяют установить гидродинамический преферендум исследованных четырех видов гидроидов. Очевидно, что сравниваемые виды приспособлены к обитанию на течениях с разными скоростями.
Механизм воздействия скорости течения на рост колонии связан с пищевым поведением — заякориванием, удержанием и проглатыванием добычи, проносимой мимо гидранта потоком воды.
Основание для такого предположения дают результаты эксперимента, в котором использованы довольно большие колонии на стеклянных пластинках (длина ценосарка 20—80 мм) трех видов гидроидов (за исключением О. genicuiata), находившихся большую часть суток в аквариуме с профильтрованной через мелкоячеистый газ водой. Только на время кормления (4 ч ежедневно) пластинки с гидроидами помещали в описанную выше установку, где с помощью их вращения создавалось обтекание колоний водой с заданными скоростями. Таким образом, большую часть времени колонии находились в одинаковых условиях и только 4 ч в сутки условия между сериями опыта различались по скорости обтекания колоний водой во время их кормления. В этом эксперименте скорости обтекания были заданы несколько иные: 9, 27 и 55 см/с. Кроме того, в каждой серии было лишь по одной колонии. Тем не менее результат получился однозначный, такой же как и в основном эксперименте.
Таблица 1
Средний прирост (%) ценосарка колоний 4 видов гидроидов за 8 сут при разных скоростях обтекания их водой: 1-9 см/с, II - 31 см/с, III - 51 см/с, IV ~ 75 см/с. У D.pumila прирост указан для гидроризы
при увеличении скорости обтекания (до 55 см/с) прирост колоний O.loveni, O.longissima и D.pumila снижался, а у D.pumila он, кроме того, несколько снижался и при скорости 9 см/с.
Ориентация колоний всех видов по отношению к направлению потока воды не влияла на их рост.