уживают способность к так называемой миксотрофии, или смешанному типу питания. Например, одновременное использование в процессах биосинтеза органических и ассимиляции углекислоты по тому же типу, как в автотрофных условиях. Известны также случаи, когда микроорганизмы одновременно окисляют и органические и неорганические субстраты. Особенно четко способность к миксотрофии проявляется при их культивировании в проточных условиях с лимитированием по разным субстратам. Однако ряд микроорганизмов характеризуется постоянством своих потребностей в питании и, соответственно, процессах метаболизма. Среди них есть облигатные фототрофы и облигатные хемотрофы. Известны облигатные автотрофы, которые используют органические вещества в очень ограниченной степени, и во всех условиях основным источником углерода для них служит углекислота. Примером могут служить многие цианобактерии и нитрифицирующие бактерии. Напротив, некоторым гетеротрофам всегда необходимы определенные органические соединения. Часть из них, как уже отмечалось, удается культивировать только на сложных средах, содержащих ряд факторов роста. К числу таковых относится, например, ряд молочнокислых бактерий. Но есть микроорганизмы рост которых возможен на средах, содержащих очень простые органические вещества, например, метан или метанол. Однако другие соединения углерода их заменить не могут. Изучение различных микроорганизмов значительно расширило представление о том, в каких условиях возможно существование жизни. В результате проведенных исследований установлен также ряд важнейших биохимических закономерностей. Оказалось, что многие реакции, которые имеют место у микроорганизмов, аналогично таковым у растений и животных. Это подтверждает биохимическое единство всех организмов, обитающих на Земле. Вместе с тем установлено, что некоторые микроорганизмы имеют особенности не только в составе своих клеток, но и в тех процессах, которые могут осуществлять. Выше уже отмечалось, что только некоторые бактерии способны ассимилировать молекулярный азот с образованием из него аммиака, который используется для синтеза аминокислот и других азотсодержащих веществ клеток. Лишь некоторые микроорганизмы могут расти, используя углеводороды, лигнин и ряд других соединений углерода, а также получая энергию в результате окисления ряда неорганических веществ. Это определяется наличием у них особых ферментов, катализирующих реакции, к которым другие виды не способны. Только среди микроорганизмов есть виды, способные расти в отсутствие молекулярного кислорода. В результате таких энергетических процессов, как различные брожения и анаэробное дыхание. До недавнего времени считали, что фотосинтез облигатно связан с наличием у организмов, которые его осуществляют того или иного хлорофилла, представляющего собой магнийсодержащие тетрапиррольные пигменты. Однако недавно установлено, что у галобактерий, способных к фотосинтезу данный процесс происходит при участии пигментбелкового комплекса бактериородопсина, в который входит С20 - каротиноид ретиналь. Этот комплекс очень похож на ретиналь, являющийся зрительным пигментом животных. Большинство автотрофов, включая растения и микроорганизмы, ассимилируют углекислоту в результате действия рибулозобифосфатного цикла, называемого также циклом Кальвина. Однако у фототрофных зеленых и серобактерий, а также у некоторых хемотрофных бактерий (Hydrоgenоbaсter и Sulfоlоbus), как недавно установлено функционирует совершенно иная система автотрофной ассимиляции углекислоты, получившая название восстановительного цикла трикарбоновых кислот. Похожим путем ассимилируют углекислоту метанобразующие бактерии, но процесс не имеет циклического характера. Аналогичным образом, видимо, происходит усвоение углекислоты анаэробными бактериями, образующими ацетат, а также некоторыми другими анаэробами из числа прокариот. Важным результатом изучения метаболизма микроорганизмов, способных расти за счет использования метана, метанола и других С1 - соединений более восстановленных, чем СО2 является открытие у них трех принципиально различных путей ассимиляции формальдегида: серинового, риболозомонофосфатного и ксилулозофосфатного циклов. Таких примеров, свидетельствующих о разнообразии путей ассимиляции и диссимиляции микроорганизмами различных соединений, можно привести очень много. Трудно переоценить значение микроорганизмов в круговороте веществ, который осуществляется в природе. В результате способности воздействовать на разнообразные субстраты, нередко накапливая при этом в среде те или иные продукты метаболизма, и быстро расти в разных условиях микроорганизмы вызывают существенные изменения в окружающей среде. Они играют важнейшую роль в превращении многих веществ в почве и водоемах, участвуют в формировании и разрушении месторождений ряда полезных ископаемых, а также других природных процессах. Без многих процессов, которые осуществляют микроорганизмы в природе, жизнь на Земле давно бы прекратилась или приняла другие формы. Наглядным примером значения микроорганизмов в природе является их активное участие в разложении азотсодержащих органических веществ в почве, ведущем к образованию аммония и нитратов, а также фиксация молекулярного азота, отчего зависит рост растений. Не меньшее значение имеет разложение микроорганизмами и безазотистых полимерных соединений, прежде всего целлюлоза, которая в огромных количествах образуется ежегодно растениями. В результате деятельности микроорганизмов происходит также освобождение окружающей среды от ряда загрязняющих и ядовитых веществ, в частности пестицидов.