та органические соединения, которые используются ими в биосинтетических целях. Они носят название гетеротрофов. В случае хемотрофов окисляемый субстрат, иначе называемый донором электронов, обеспечивает получение организмом энергии и биосинтетические реакции восстановительного характера. У фототрофов донор электронов выполняет обычно только вторую функцию, поскольку источником энергии служит свет. Таким образом, с учетом источника энергии, донора электронов и характера веществ, используемых в биосинтетических процессах, возможных типов питания восемь; каждый из них реализуется большим или меньшим числом микроорганизмов, относящихся к прокариотам. В отличие от этого эукариотные микроорганизмы, как и макроорганизмы, проявляют способность либо к фотолитоавтотрофии, либо к хемоорганогетеротрофии. Первый тип питания присущ водорослям и высшим растениям, второй - грибам, животным, включая простейшие, и человеку. Другие типы питания, очевидно,оказались менее удачными и не явились основой для двух основных направлений эволюции, приведших к возникновению высокоорганизованных форм эукариот. В то же время сохранение у бактерий разных типов питания, видимо, меет существенное значение для их выживания при наличии более совершенных форм и позволяет нередко расти в весьма специфических условиях. Кроме того, микроорганизмы в целом характеризуются способностью спользовать гораздо больше химических веществ, чем микроорганизмы. Это касается прежде всего соединений углерода. Hекоторые микроорганизмы растут на очень сложных органических средах, содержащих те или иные факторы роста, т.е. вещества, которые необходимы им в готовом виде, поскольку синтезировать их они сами не могут. Чаще всего факторами роста являются витамины, но могут быть аминокислоты, пурины, пиримидины и другие органические соединения. Даже отдельные виды и штаммы микроорганизмов, которых относят к автотрофам, обнаруживают такую потребность. Организмы, нуждающиеся в факторах роста, называют ауксотрофами с указанием на то, в каком или в каких конкретно готовых соединениях они нуждаются. Соответственно виды и штаммы, не обнаруживающие эту потребность носят название прототрофов. К числу микроорганизмов, проявляющих высокую требовательность к составу среды и нуждающихся в ряде факторов роста , относятся многие молочнокислые бактерии, а также представители простейших. Ауксотрофные штаммы микроорганизмов легко образуются в результате мутаций. Известны также микроорганизмы (называемые паратрофами),которые являются облигатными внутриклеточными паразитами. К числу таковых относятся риккетсии. Из-за высокой требовательности в отношении питания подбор сред для выращивания некоторых микроорганизмов является сложной проблемой, а часть видов на искусственных средах культивировать вообще не удается. На многие микроорганизмы, даже из числа гетеротрофов, хорошо растут на синтетических средах, содержащих всего одно органическое соединение углерода, которое используется как источник энергии в биосинтетических целях. Значительное число микроорганизмов способно использовать белки, нуклеиновые кислоты, парафины, разные углеводы, включая целлюлозу и другие высокомолекулярные вещества. С другой стороны, есть микроорганизмы, рост которых обеспечивают такие простые органические вещества, как этанол, ацетат, гликолат и многие другие. Широко распространены так называемые метилотрофы, использующие в качестве источника энергии и углерода метан, метанол, метилированные амины и монооксид углерода, которые рост микроорганизмов не поддерживают, а многие даже токсичны. Наряду с использованием различных природных соединений углерода некоторые микроорганизмы могут воздействовать и на синтетические вещества, включая пластмассы и пестициды. Характерная особенность ряда бактерий - способность расти, получая энергию в результате окисления молекулярного водорода, аммония, нитритов, солей двухвалентного железа и некоторых других неорганических соединений. При этом многие из них растут в автотрофных условиях. Соответственно окисляемым субстратам выделяют такие группы хемолитоавтотрофов, как водородные, нитрифицирующие, серные бактерии, железобактерии. К числу хемолитоавтотрофных микроорганизмов, окисляющих Н2, относятся также многие метанобразующие бактерии, отдельные представители ацетатобразующих, сульфат- и серувосстанавливающих бактерий. Различные возможности проявляют некоторые микроорганизмы в отношении источников азота. Некоторые виды хорошо растут на средах с пептоном и другими органическими азотсодержащими соединениями, в том числе мочевиной. Значительное число микроорганизмов могут ассимилировать нитраты и еще больше аммоний. Интересной и важной особенностью ряда прокариотных микроорганизмов является их особенность фиксировать молекулярный азот. Долгое время считалось, что это свойство проявляется лишь у немногих видов, как-то у азотобактеров, отдельных представителей клостридий и фототрофных бактерий, а также у клубеньковых бактерий. Однако в последние годы показано, что способность к ассимиляции молекулярного азота распространена более широко. Многие микроорганизмы, как и растения могут использовать для синтеза серусодержащих соединений клеток сульфаты. Но некоторые виды способностью к ассимиляционной сульфатредукции не обладают и поэтому нуждаются для роста в наличии восстановленных соединений серы. Помимо потребности в так называемых макроэлементах, или в основных биоэлементах, к которым относят углерод, азот, кислород, водород, фосфор, серу, магний, железо, калий и кальций, микроорганизмы нуждаются для роста в ряде других элементов, но обычно в гораздо меньшем количестве. Поэтому их называют микроэлементами или минорными биоэлементами. В основном это различные металлы (цинк, медь, кобальт, никель, молибден, медь и ряд других), входящие в состав отдельных ферментов. Однако следует отметить, что потребность отдельных микроорганизмов в некоторых элементах может существенно различаться и зависит иногда от условий их роста. Например, потребность бактерий в молибдене существенно возрастает при использовании ими в качестве источника азота нитратов или молекулярного азота, поскольку этот элемент входит в состав нитратредуктазы и нитрогеназы, т.е. ферментов, участвующих в ассимиляции клетками соответственно NО3- и N2. Для роста бактерий, получающих энергию в результате окисления Fe2+ до Fe3+, железо необходимо в значительно большем количестве, чем требуется другим организмам. Для многих известных микроорганизмов характерен лабильный метаболизм. Такая способность выражается не только в их способности использовать большое число разных соединений углерода, азота и других элементов, но нередко проявляется в переключении с одного типа питания на другой. Например, значительное число фототрофных микроорганизмов могут расти в темноте в гетеротрофных, а некоторые и в автотрофных условиях. Ряд бактерий проявляет способность и к хемолитоавтотрофии, и к хемоорганонегетеротрофии. Такие организмы принято называть факультативными автотрофами. Некоторые микроорганизмы обнар