Биологическая эволюция и морфогенез
Таким образом, докембрийский этап филогенеза можно рассматривать как чрезвычайно важную стадию биологической эволюции, несмотря на то, что в течение достаточно продолжительного времени никакие другие обитатели, кроме одноклеточных бактерий и водорослей, на Земле не существовали. Его историческая ценность заключалась в накоплении «биосырья» в виде самых разных молекулярных сочетаний для последующего построения уже консервативных структур, значимость которых закреплялась последующим отбором. Кроме того, эта длительная стадия эволюции послужила полигоном для отлаживания прогрессивных приспособительных биологических технологий.
Эволюционное усложнение организмов связано с совершенствованием репродуктивных и морфогенетических механизмов, приведшим к принципиально новому этапу развития, в результате которого и возникло наблюдаемое видовое разнообразие. В плане оптимизации адаптационных возможностей биосистемы процессы размножения и формообразования достаточно тесно связаны друг с другом, несмотря на различные мотивы их возникновения.
Вероятно, феномен клеточного деления (более уместно говорить об умножении, или копировании, клеток) не был обусловлен способностью к матричному самовоспроизведению, присущему живым системам. Скорее всего, необходимость в копировании клеток возникла в связи с несовпадением скорости роста поверхности и объема – увеличение объема клетки было лимитировано ее мембраной.
Очевидно, что скорость накопления биомассы свидетельствует об эффективности поглощения исходных ресурсов и, соответственно, о большей, по сравнению с конкурентами, интенсивности заполнения жизненного пространства. Естественно, что в подобной ситуации самоорганизующаяся система совершила закономерный переход к клеточному дроблению. Он же был удачно использован и для переноса наследственного материала от материнской особи дочерним клеткам, поскольку никакие другие способы для этого не подходят, за исключением более затратного, с точки зрения биологической целесообразности, вирусного механизма передачи генома.
Но множество отдельных разобщенных клеток, даже адекватно приспособленных к существованию в конкретных условиях местообитания, – это еще не многоклеточная структура. Отсутствие значимых для эволюционного усложнения резких изменений внешних условий в течение большей части докембрийской эпохи не оставляло одноклеточным организмам практически никаких шансов на выраженную клеточную специализацию, обрекая их на физиологическую адаптацию, необходимую для конкуренции за ресурсы в своей узкой экологической нише. Тем не менее, ближе к концу протерозойской эры накопление определенного генетического фонда в сочетании с некоторыми изменениями условий внешней среды облегчило переход к различным новым формам жизни.
Постепенно стали появляться разные типы автотрофов, самостоятельно синтезирующих все необходимые питательные вещества, виды сапрофитных гетеротрофов, разлагающих органические остатки погибших организмов, что, несомненно, способствовало эволюционному оживлению. Особенно отличились представители простейших, поскольку до появления первых хищников – инфузорий, амеб и жгутиковых – на популяции древних одноклеточных никто не посягал.
По-видимому, новые обстоятельства благоприятствовали формированию многоклеточных структур как более мобильных и лучше приспособленных к выживанию в изменившихся условиях существования. Им было легче противостоять внешней агрессии, проще добывать ресурсы, т.е., в целом, они оказались гораздо устойчивее своих одноклеточных собратьев.
Наряду с экологическими причинами развитие многоклеточности могло быть опосредовано проявлением генетических аномалий. Так, например, нельзя исключить, что конгломерат из не полностью разошедшихся при митозе клеток мог быть стадией, предшествующей более организованной биологической форме в виде упорядоченной многоклеточности.
Структурное усложнение допускало клеточную специализацию развития, недоступную одноклеточным организмам. Хотя парамеции, миксобактерии, слизевики миксомицеты и достигли вершин дифференцировки, но в достаточно узком диапазоне и на уровне примитивных реакций в силу ограниченных возможностей автономной клетки.
Создание сверхчувствительных органов с низким порогом восприятия разнообразных стимулов окружающего мира является прерогативой исключительно высокоорганизованных структур. Более совершенные многоклеточные организмы пришли к этому путем совершенствования функциональных структур своих одноклеточных предшественников. Так, первые зачатки специализации можно наблюдать у вольвокса – колониальной формы жгутиковых. В клетках переднего сегмента этой шарообразной структуры расположены крупные светочувствительные стигмы, тогда как на обратном полюсе находятся клетки, предназначенные для размножения.
Фактически, природа воспользовалась оптимальным алгоритмом организационного развития, основанном на фрактальном принципе внутреннего подобия. В определенной степени на это указывает биогенетический закон Геккеля–Мюллера о повторяемости стадий предков при индивидуальном зародышевом развитии современного организма. Прохождение через все уровни эволюционной иерархии сходных принципов структурного построения свидетельствует о заложенных в основе биологического развития фрактальных механизмах, видимо, как самых лучших или же наиболее подходящих вариантах морфогенеза. Действительно, изначальная жизненная форма в виде сферической полости в том или ином виде воспроизводится на всех этапах филогенеза. Устойчивая полостная конструкция, оказавшись удачным решением на уровне одиночной клетки, сохраняется и у многоклеточных организмов. Стремление к обособлению от окружающей среды становится более совершенным, а внешняя оболочка, защищающая внутреннюю полость, выстраивается организмом уже из собственных специализированных клеток.
К эукариотической клетке, тем самым, применим двойной стандарт: ее можно рассматривать и как самостоятельное целостное образование, и как структурную единицу высокоорганизованной биологической системы. Подобное делегирование полномочий широко задействовано в морфогенезе, что позволяет еще не дифференцированным стволовым зародышевым клеткам трансформироваться в многочисленные клетки разных типов.
В эволюционном плане – это шаг вперед, но при этом каждая из специализированных клеток многоклеточного организма теряет свою, пусть и примитивную, универсальность. Такие издержки специализации не позволяют, например, многоклеточному организму размножаться простым делением.
Дифференцировка стволовых клеток в ходе онтогенеза сопровождается инактивацией или потерей определенных генных локусов. При далеко зашедшей специализации у одних клеток в той или иной степени может наблюдаться деградация ДНК, у других – полное репрессирование генома, вплоть до разрушения клеточного ядра. Поэтому, на каждой стадии специализации стволовая клетка теряет свою тотипотентность, т.е. способность реализовать всю генетическую информацию, заложенную в ядре, а ее дифференцировка становится необратимой.