Промежуточная форма гумуса-модер (волокнистый гумус) имеет умеренно кислую реакцию. Он образуется благодаря жизнедеятельности мелких членистоногих, экскременты которых смешиваются с минеральными частицами. В нем умеренное содержание разложившихся фрагментов растительности: структура измельченных частей еще различима, и они не пронизаны гифами грибов. Лучше всего эта зоогенная форма гумуса образуется в условиях повышенной влажности, которая складывается в нижних влажных слоях подстилки под более свежим опадом. В этих условиях в переработке подстилки принимают участие и крупные беспозвоночные.

Но нужно иметь в виду, что в одинаковых растительных сообществах могут формироваться различные типы гумуса. Это зависит от различий в характере почвенной фауны, микрофлоры, абиотических факторов. Так, в буковых лесах на северо-западном Кавказе, где очень бедное почвенное население, отсутствуют черви, подстилка медленно разлагается, слеживается в виде плотного толстого пласта, прочно переплетенного грибным мицелием. Образуется грубый перегной. А в буковых лесах Закарпатья почва богата членистоногими и червями, подстилка быстро разлагается, образуется мулль (Г. Ф. Курчева).

Взаимосвязь компонентов органического комплекса почвы: корневые системы — беспозвоночные — гумус установлена М. С. Гиляровым (1965). Содержание и распределение гумуса по почвенному профилю коррелирует с вертикальной миграцией различных видов беспозвоночных, их численностью, биомассой, пищевой избирательностью и активностью.

Рассмотрим почвообразовательную деятельность отдельных групп беспозвоночных, населяющих разные типы почв, в т. ч. и юга России.

Дождевые черви. Большинство дождевых червей относится к семейству люмбрицид (Lumbricidae). Черви встречаются в разных природных зонах. Они отсутствуют в полярных пустынях, а в полупустынях и пустынях, в неокультуренных зональных почвах. Могут обитать лишь в оазисах или приречных незаселенных почвах. Наибольшей плотностью и наибольшим видовым разнообразием люмбрицид характеризуются зоны смешанных и широколиственных лесов, лесостепь и интразональные луговые ценозы. К югу от лесостепи зоомасса дождевых червей начинает снижаться. В черноземных почвах степей распространены только собственнопочвенные формы дождевых червей и то только в почвах плакоров в очень небольшом числе и только в западных районах степной зоны. Но большая численность может быть в интразональных биотопах (в почве лугов, речных террас, на склонах оврагов) и вблизи жилья, в антропогенных биотопах (на огородах, в компостах и т. п.).

По характеру используемой пищи среди дождевых червей выделяют два морфо-экологических типа. Первый тип — виды, питающиеся на поверхности почвы слабо разложившимися растительными остатками и даже зелеными частями травянистых растений (первичные разрушители по Дунгеру). Например, Lumbricus terresticus. Второй тип — собственнопочвенные черви, питающиеся перегноем почвы. Например, Nicodrilus caliginosus. Представители второго типа значительно энергичнее перемешивают и рыхлят почву, чем первого.

По характеру вертикального распределения по профилю почвы поверхностнообитающие формы (первый тип) делят на три группы: подстилочные — в деятельном состоянии населяющие подстилку и не мигрирующие даже при пересыхании или промерзании почвы глубже 5—10 см; почвенно-подстилочные черви, мигрирующие глубже 10—20 см лишь при неблагоприятных сезонных условиях; норниковые — имеющие постоянно глубоко уходящие (на 1 м и более) ходы, которые они обычно не покидают. Собственнопочвенные дождевые черви (второй тип) не выходят на поверхность почвы при питании или спаривании. Они могут быть разделены на две группы: роющих — обитателей глубоких горизонтов, откуда они мигрируют вглубь только при неблагоприятных гидротермических условиях; норников — имеющих постоянные глубокие ходы, но питающихся также в гумусовом горизонте почвы.

Дождевые черви способствуют минерализации и гумификации растительных остатков, стимулируют деятельность микрофлоры. У них большая потребность в азоте. Предполагается, что ограниченность запасов азота в минеральных горизонтах почвы стала причиной перехода червей к питанию мало разрушенными растительными остатками. Благодаря прохождению пищи через кишечник червей и усилению развития микрофлоры в их экскрементах почва обогащается фульво- и гуминовыми кислотами. Они повышают подвижность азота, калия, фосфора, магния, кальция. При высокой численности содействуют нейтрализации кислых почв: их известковые железы выделяют кальций в кишечный тракт, где воздействуют на пищу. Дождевые черви обогащают почву витаминами группы В, РР, белками: они содержатся в организме животных и после гибели их выделяются в окружающую среду.

Благодаря размножению микрофлоры в кишечнике червей происходит ускорение разложения органики по сравнению с почвой. В экскрементах червей ускоряется минерализация органики: там резко возрастает численность актиномицетов и других микроорганизмов. Дождевые черви способствуют развитию простейших (жгутиконосцев, инфузорий, саркодовых) в почве и увеличению их разнообразия. В целом дождевые черви положительно влияют на биологическую активность почв.

Несомненный интерес представляют диплоподы (Diplopoda), или двупарноногие многоножки. Они играют большую роль в процессах первичного разложения и минерализации органических остатков. В подавляющем большинстве это фитосапрофаги, т. е. питаются опавшей листвой, ветками, гниющей древесиной, предварительно размельченными в ротовой полости. Высокая усвояемость пищи у диплопод объясняется высокой активностью целлюлазы в кишечнике. Собственная целлюлазная активность усиливается ферментами симбиотических микроорганизмов. В кишечнике происходит мацерация растительных тканей. Кроме того, многие виды регулярно потребляют собственные экскременты. При дефиците влаги охотно переходят к фитофагии. Питание живыми растениями восполняет дефицит влаги в организме. Но в силу этого в агроценозах диплоподы становятся вредителями сельскохозяйственных культур. Высокая пищевая активность, способность к потреблению слабо разрушенного опада, высокая усвояемость пищи делают их важнейшим агентом почвообразования (С. И. Головач).

Очень важна роль диплопод в круговороте кальция (Ю. Б. Бызова). Они накапливают кальций в скелете и теле. Получая кальций с пищей, диплоподы в течение жизни выделяют его в виде простых соединений с экскрементами, личиночными шкурками и при отмирании, обогащая им поверхностный слой почвы. Диплоподы могут быть индикаторами почв с высоким содержанием кальция.

Диплоподы широко распространены в различных природных зонах. Наиболее предпочитаемым местом обитания является лесная подстилка широколиственных лесов. Их встречаемость и обилие уменьшаются в почвах открытых ландшафтов — лугов, степей, полупустынь, пустынь и обработанных земель. Они отсутствуют в зоне тундр.

Диплоподы обитают в опаде и верхних горизонтах почвы, уходя в периоды покоя на глубину до 30 см или в гнилую древесину. Они чувствительны как к недостатку, так и избытку влаги в среде: не употребляют излишне увлажненную, с капельками воды, пищу. Нормально двигаются и питаются при хорошей аэрации подстилки, поэтому избегают уплотненных нижних слоев мощной подстилки, где идут гнилостные процессы.