На открытых местообитаниях периодические затопления также значительно обедняют комплексы почвообитающих животных. На лугах очень мало хищников, из них полностью отсутствуют подстилочно-почвенные литобииды и геофилиды. Из сапрофагов не встречаются подстилочные диплоподы, личинки бибионид и типулид. Эта трофическая группа представлена фактически одним видом земляных червей.

Механизированные ежегодные сенокосы монокультуры угнетающе влияют на биомассу мезопедобионтов. Напротив, умеренный выпас благоприятен для почвенных обитателей, в то время как чрезмерное выедание и вытаптывание пагубно сказываются на поверхностно-обитающих педобионтах (рис. 4).

Рис. 4. Соотношение численности (% от общей) поверхностно-подстилочных и собственно-почвенных обитателей: 1-поверхностно-подстилочные, 2 - собственно-почвенные.

При анализе влияния различных возмущающих факторов на характер структурных изменений сообщества мезопедобионтов становится очевидной неспецифичность внешнего воздействия, т. е. эффект от влияния не связан с происхождением возмущения. Аэрополлютанты, пожары, промышленные рубки, многолетняя вспашка осушенных болотных массивов одинаково влияют на беспозвоночных, вызывая:

1. Снижение численности/биомассы;

2. Депрессию и гибель сапрофагов, и в первую очередь, минерализаторов;

3. Усиление пресса хищников;

4. Смену типа трофической цепи с детритной на пастбищную;

5. Деградацию подстилочного комплекса;

6. Изменения пространственного распределения;

7. Обеднение видового состава.

Чрезмерный сенокос на плакоре также негативно сказывается на почвенных беспозвоночных. Умеренный выпас способствует сохранению структуры почвы, следовательно, и мезопедобионтов. Периодические затопления, палы, сенокос на пойменных лугах влияют на структуру педобионтов с проявлениями, обозначенными в позициях 4-7, что приводит к максимальному упрощению комплекса, но не влияет на его существование во времени.

Эффект от воздействия зависит, во-первых, от уязвимости конкретного компонента экологической ниши, от перехода его в разряд критичных. Все виды воздействия на педобионтов (за исключением, вероятно, контактных ядов и проникающей радиации) реализуются через изменения тех или иных условий обитания, что в свою очередь может приводить к лимитированию их топической и трофической ресурсной базы. Это, на фоне остального, неизбежно порождает конкурентное напряжение. Во-вторых, эффект определяется характером воздействия: интенсивностью (амплитудой), скоростью нарастания нагрузки и повторяемостью воздействия.

В связи с этим, в соответствии с общей концепцией Пригожина (2000), для сообществ мезопедобионтов в критических состояниях отмечаются три основных типа его динамики в зависимости от характера воздействия (рис.5). Тип А (сильное однократное воздействие, превышающее порог устойчивости биосистемы): необратимость процесса деградации первоначального сообщества (изменения плотности, видового состава, пространственного распределения, соотношения трофических групп, переориентация биотических связей, изменения функциональных характеристик, или биоценотической значимости). Тип Б (слабое краткосрочное воздействие): по причине достаточной силы связей между внутренними элементами сообщества, т. е. его упругости, происходят несущественные флуктуации значений тех же показателей вблизи точки устойчивости на время действия возмущающих факторов. Тип В (не превышающие порог устойчивости хронические воздействия): постоянное состояние нестабильности в связи с накоплением дозы приводит к нарастанию во времени амплитуды флуктуаций, разрыву внутренних связей между элементами сообщества и к неизбежному отклику в соответствии с законом «всё или ничего», в результате которого осуществляется переход сообщества в новое устойчивое состояние (теория Холинга) или его полное разрушение.

Сообщество педобионтов характеризуется низкой интегрированностью, по Шмальгаузену (1968). Подвижность компонентов, взаимозаменяемость, викарирование допускают более или менее автономные преобразования, что ведёт к росту устойчивости сообщества к внешней среде.

Рис. 5. Динамика сообщества мезопедобионтов в критических состояниях: тип А – сильное однократное воздействие, превышающее порог устойчивости биосистемы; тип Б – слабые краткосрочные воздействия; тип В – хронические воздействия, не превышающие порог устойчивости. По оси абсцисс и ординат – условные единицы.

Регуляция устойчивости, как показывают данные, осуществляется через структуру функциональных блоков сообщества. Снижение уровня устойчивости может проходить в несколько этапов: I (краткосрочные и обратимые изменения) – смена доминантов в гильдии/функциональной группировке, II (среднесрочные, часто обратимые изменения) – концентрирование доминирования в связи с ростом количества лимитирующих факторов, III (среднесрочные, редко обратимые) – монодоминирование в гильдии/группировке по той же причине при минимуме её устойчивости, IV (долгосрочные, чаще необратимые изменения) – полная элиминация видов, гильдий и группировок из функционального блока. Этапы отражают переориентацию биотических связей по причине уменьшения объёма доступных ресурсов и ужесточения условий их эксплуатации, приводящую к разрушению ценоза. При этом принципиальных различий между природно-климатическим и антропогенным происхождением нарушений нет.

Наиболее чувствительными мезопедобионтами к иссушению, изменениям кислотности гумусированного горизонта и механической структуры почвы являются диплоподы полизонииды Angarozonium amurense, геофиломорфные многоножки Escarius japonicus, фитосапротрофные брюхоногие моллюски Discus pauper, земляные кольчатые черви Eisenia nordenskioldi pallida и Drawida ghilarovi. Эти виды беспозвоночных по параметрам плотности могут быть биоиндикаторами антропогенных изменений таких параметров в среде обитания в условиях региона.

Выводы

Все методы биологической диагностики почв основаны на понимании того, что почва как среда обитания составляет единую систему с населяющими ее популяциями разных организмов. В зависимости от сочетания природных факторов, определяющих почвообразовательный процесс, разные почвы различаются по составу своей биоты. Знание закономерностей взаимоотношений живых организмов с почвенной средой позволяет более корректно использовать биоту в качестве диагностов состояния природных и антропогенно-нарушенных экосистем или их отдельных компонентов.

Контроль экологического состояния окружающей среды на основе биоиндикаторов (индикационных признаков, отдельных видов или популяций) обладает целым рядом преимуществ:

- в условиях хронических антропогенных нагрузок биоиндикаторы могут реагировать на относительно слабые нагрузки вследствие эффекта кумуляции дозы;