Использование предлагаемого способа позволило создать доноры люпина многолистного с достаточно высокой стабильностью признака безалкалоидности (ВИР-1, ВИР-3, ВИР-4, ВИР-5, ВИР-29). Недостатком способа является трудоемкость. так как для выделения популяции стабильной по признаку безалкалоидности необходимо привлекать в контролируемые парные скрещивания большое количество безалкалоидных растений. К тому же, значительная их часть используется неэффективно, поскольку растения оказываются несовместимыми по признаку безалкалоидности и в процессе работы выбраковываются. Безалкалоидные растения, привлекаемые в скрещивания, как правило, обладают рядом отрицательных признаков и свойств (низкая продуктивность, неустойчивость к неблагоприятным факторам среды, болезням, вредителям), что не позволяет получить высококачественный селекционный материал.

Упрощение приведенного способа и получение высокопродуктивных безалкалоидных форм (Курлович, Чекалин, 1992) достигается тем, что каждое выделенное безалкалоидное растение скрещивают с алкалоидной формой, обладающей ценными признаками, а безалкалоидные нерасщепляющиеся популяции выделяют во втором гибридном поколении для дальнейшего их использования в селекционном процессе. С использованием способа создан высокопродуктивный донор безалкалоидности ВИР-41, а также переданный в государственное сортоиспытание первый сорт кормового многолистного люпина Первенец.

Предложенные способы исключают возможность выщепления алкалоидных растений в безалкалоидных популяциях за счет комплементарного взаимодействия неаллельных генов, обуславливающих безалкалоидность. Однако в посевах кормовых сортов различных видов люпина может иметь место частичное выщепление горьких растений за счет обратных мутаций, а также в результате переопыления безалкалоидных форм с дикорастущими на близком расстоянии алкалоидными растениями. В связи с этим во всех звеньях семеноводства безалкалоидных сортов необходимо строго соблюдать пространственную изоляцию между разными образцами, а также осуществлять постоянный контроль уровня алкалоидности. Выявленные горькие растения необходимо в обязательном порядке удалять до цвете.

Изложенные способы могут быть эффективно использованы в се- лекционной работе со многими перекрестноопыляемыми видами люпина: Lupinus polyphyllus Lindl., L. perennis L., L.arboreus Sims., L.mutabilis Sweet., L.succulentus Dougl., L.elegans H.B.K. и др.

При селекции на высокую урожайность, устойчивость, качество и по другим сложным количественным признакам эффективны подходы В.А. Драгавцева (1993) по компьютерному отбору двух (или нескольких) лучших для гибридизации родителей. Методами идентификации нужных генетических систем в F2 в камере или в поле (при той же типичной динамике лимитирующих факторов) отбираются уникальные растения, несущие в себе генетические системы обоих родителей, являющиеся трансгрессиями и родоначальниками ценных сортов.

Отдаленная гибридизация

Полиморфный род Lupinus L. объединяет две самостоятельные, обособленные друг от друга группы видов восточного и западного полушарий. Различное их эволюционное развитие привело к возникновению между ними изолирующих барьеров в отношении скрещиваемости. Люпины из этих двух групп межвидовых гибридов не образуют. Также остаются бесплодными попытки скрестить между собой большинство видов люпина с восточного полушария с различным числом хромосом. Однако многие виды люпина с западного полушария с 2n=48 достаточно легко скрещиваются между собой и дают фертильное или достаточно фертильное потомство. Кроме того, многие из признанных ныне видов люпина западного полушария являются скрытыми гибридами или полугибридами (Майсурян, Атабекова, 1974). В литературе наиболее полно описаны гибриды: L.ornatus x L.mutabilis, L.pubescens x L.Hartwegii, L.mutabilis x L.elegans, L.mutabilis x L. albococcineus, L.nootkatensis x L.arboreus, L.arboreus x L.hartwegii, L.mutabilis x L.douglasii (Kazimierski, 1960, 1963; Kazimierski, Nowacki, 1961а, Kazimierski, Kazimierska, 1970; Kazimierska, 1970; Майсурян, Атабекова, 1974).

Что касается видов люпина из западного полушария (subgen. Lupinus), то к настоящему времени удалось скрестить между собой только люпин желтый (Lupinus luteus) с обоими подвидами люпина испанского ssp.hispanicus и ssp.bicolor (Lamberts, 1955, 1958; Kazimierski, Kazimierska, 1970; Майсурян, Атабекова, 1974; Swiecicki, 1988). Более жизнеспособное и ценное в селекционном отношении потомство получается от скрещивания L.luteus x L.hispanicus ssp.bicolor (синоним - L.rothaleri), а также L.luteus с гибридами ssp.hispanicus ssp.bicolor (Cortero, Arrieta, 1988).

Кроме того, в литературе как межвидовые описаны гибриды люпина узколистного с льнолистным и позднецветущим, а также люпина белого с люпином Вавилова и югославским (Kazimierski, 1960; Майсурян, Атабекова, 1974). Однако, как выяснилось позднее (Gladstones, 1970, 1974; Курлович, Станкевич, 1990), такие гибриды не являются межвидовыми, поскольку люпины льнолистный и позднецветущий представляют собой всего лишь отдельные экотипы люпина узколистного, а люпин Вавилова и Югославский - один из подвидов люпина белого (subsp.graecus).

Эмбриологические исследования показали (Kazimierski, 1961; Kazimierska, 1970), что низкая фертильность некоторых межвидовых гибридов является следствием отклонений в мейозе и различных аномалий в процессе развития зародышевого мешка. Однако полученные положительные результаты несомненно представляют теоретический интерес и указывают на родственные связи и степень близости между различными видами люпина. Достижения современной и будущей биотехнологии несомненно помогут преодолеть барьеры нескрещиваемости между многими видами люпина, что откроет новые возможности и перспективы культуры (Sator, 1984).

Мутагенез

Большинство сортов люпина создано с использованием спонтанных или индуцированных мутантов. Первые кормовые сорта желтого, узколистног и белого люпина были получены в Германии в 1927-1928 гг. в результате размножения выявленных мутантных безалкалоидных растений (Sengbusch, 1931, 1942; Майсурян, Атабекова, 1974; Коновалов и др., 1990). В дальнейшем, естественные мутанты использовались в гибридизации для улучшения многих показателей (белая окраска и быстрая набухаемость семян, нерастрескиваемость и неопушенность бобов, быстрые темпы начального роста). В результате, путем ступенчатой гибридизации, была создана серия знаменитых немецких сортов люпина желтого под названием Вайко.

В последние годы для индуцирования мутаций широко используют химические мутагены: этиленимин, диэтилсульфат, нитрозометилмочевина, гидроксиламин и др., а также различные виды ионизирующих излучений. Метод искусственного мутагенеза у люпина перспективен тем, что позволяет значительно расширить спектр и увеличить частоту появления форм с измененной наследственной основой у этого сравнительно молодого культурного растения. Больше полезных мутаций отмечают при воздействии химическими мутагенами в сравнении физическими факторами (Солодюк, 1971). Их концентрации и экспозиции зависят от объекта (сортовых особенностей, сухие или набухшие семена, кормовые или горькие формы, разные виды люпина).