Стратиграфия и органический мир каменноугольного периода
Органический мир морей в этот период очень своеобразен, хотя в его составе продолжали существовать все те типы животных, что и в более ранние периоды. Широким развитием стали пользоваться фораминиферы, в частности фузулиниды, замковые брахиоподы, гониатиты, четырехлучевые кораллы, мшанки, морские лилии и древние морские ежи. Несмотря на кажущееся сходство с девонскими организмами, во всех перечисленных группах произошло значительное обновление состава семейств, родов и видов.
Одной из наиболее важных и характерных групп беспозвоночных животных являлись крупные фораминиферы со сложно построенной спиральнозавитой раковиной, относящиеся к семейству фузулинид (Fusulina, Triticites). Фузулиниды в каменноугольных отложениях встречаются в массовом количестве, являются породообразующими и имеют большое стратиграфическое значение.
Широко распространены замковые брахиоподы, хотя по сравнению с девонским периодом количество родов несколько сократилось. Резко изменился их родовой и видовой состав. Преобладали спирифериды Unispirifer, Spirifer, Choristites, Neospirifer и особенно продуктиды — Avonia, Buxtonia, Ovatia, Dictyoclostus, в основном их крупные представители. Причем некоторые из них, в частности Gigantoproductus, достигали размеров до 40 см.
Таблица 2
Руководящие формы для различных подразделений карбона[5]
Эпоха | Век | Руководящее ископаемое |
Пенсильваний | Гжельский |
Productus cora, Fusulina verneuill, Schwagerina princeps. |
Касимовский | ||
Московский |
Spirifer mosquensis, Productus semireticulatus, Archaecidaris rossica. | |
Башкирский | ||
Миссисипий | Серпуховский |
Productus giganteus, Productus striatus. |
Визейский | ||
Турнейский |
Spirifer tornacensis, Productus mesolobus |
Продолжали развиваться агониатиты и гониатиты. В начале периода они были немногочисленны, но с середины карбона их количество и разнообразие заметно увеличились. Гониатиты продолжали эволюционировать, что отразилось в усложнении лопастной линии и скульптуры раковины. Гониатиты, так же как и фузулиниды, являются важнейшими группами, используемыми для дробного стратиграфического расчленения каменноугольных отложений[6]. Каменноугольный период - время расцвета четырехлучевых кораллов: одиночных (Сaninia, Amplexus) и колониальных (Lonsdaleia, Lithostrotion, Petalaxis). Колониальные четырехлучевые кораллы вместе с некоторыми хететидами, табулятами и мшанками участвовали в строении рифов[3].
Существенное значение в каменноугольной фауне имели иглокожие. В начале карбона вымирают последние представители древней группы стебельчатых иглокожих (карпоидеи, цистоидеи, текоидеи), зато большое развитие получили морские ежи, морские лилии и бластоидеи. В морях были достаточно широко представлены губки, остракоды, конодонты, гастроподы и двустворчатые моллюски. Причем последние населяли и пресноводные бассейны. Довольно много гастропод с плоскозавитыми раковинами — Bellerophontidae, Euomphalidae.
Из членистоногих большое распространение получили насекомые. Это скорее всего было связано с пышным расцветом наземной растительности. Насекомые представлены подклассом древнекрылых Palaeoptera, которому из современных насекомых принадлежат стрекозы и поденки. В каменноугольном периоде насекомые были единственными представителями летающего животного мира; Не встречая врагов и конкурентов, они могли свободно развиваться и нередко достигали гигантских размеров. Например, Protophasma dumasii имела размах крыльев в 70 см[6].
К началу каменноугольного периода резко сокращаются в количестве панцирные рыбы и преобладающее значение получают лишенные внешних костных покровов акулоподобные хрящевые рыбы. Кроме них в карбоне известны земноводные — стегоцефалы. Одни из них напоминали ящериц, другие — змей и крокодилов. Все они обитали в сырых лесах, болотах и замкнутых водоемах[3].
В середине периода появились первые рептилии — пресмыкающиеся. К ним принадлежали котилозавры, у которых тело было покрыто ороговевшей кожей. В отличие от земноводных этим животным для размножения уже не требовалась водная среда. Они откладывали яйца, защищенные известковой раковиной, в укромных местах суши. Среди пресмыкающихся были хищные, растительноядные и насекомоядные представители.
Каменноугольный период знаменует собой начало совершенно нового этапа в развитии растительности. Группы растений, появившиеся в девоне, в карбоне получили свое дальнейшее развитие. Основной фон растительного покрова составляли древовидные, плауновидные, членистостебельные, папоротники, птеридоспермы и кордаитовые.
Плауновидные — наиболее распространенные растения карбона, типичными представителями их были своеобразные растения — лепидодендроны. Некоторые из них достигали высоты 30—40 м. Высокие прямые, лишенные ветвей стволы достигали в поперечнике 1—2 м, лишь в своей верхней части дихотомически разветвлялись, образуя густые кроны. [6] На ветвях спирально располагались побеги длиной от 1 до 50 см, которые периодически опадали, оставляя на стволе ромбические рубцы. Они имели толстые, обширные, углубляющиеся в почву корневища с мелкими спиральными корнями[7]. Другой не менее важной группой каменноугольных споровых растений были папоротники. Большую роль среди них играли крупные древовидные формы со сложными сильно расчлененными-перистыми листьями[6].
Древние членистостебельные были как травянистыми, так и древесными формами. Среди них обособились клинолистниковые и каламитовые. Клинолистниковые — это лианоподобные травянистые растения с тонким членистым и ребристым стеблем и листьями клиновидной формы. Каламитовые — древовидные растения высотой 20—30 м, по внешнему облику напоминающие современные хвощи[7]. Широко распространенной группой наземных споровых растений являлись каламиты и клинолисты — древовидные растения, родственные современным хвощам. Большое значение приобрели примитивные голосеменные папоротникообразные — птеридоспермиды — Neuropteris, Pecopteris. Они размножались семенами, а способность пережидать засушливые времена года давала им преимущество в заселении удаленных от морских побережий участков суши. Особую группу голосеменных папоротникообразных составляли кордаиты, появившиеся в конце раннего карбона. Они обладали крупными линейно вытянутыми или ланцетовидными листьями с почти параллельным жилкованием. В это же время появились первые хвойные, а в самом конце карбона — гинкговые[6].