4.3. Зоопланктон.

Распределение зоопланктона в поверхностном слое, как и фитопланктона, существенно различается в тропических и холодноводных районах. В тропиках, в условиях круглогодичной стратификации вод, вертикальное распределение зоопланктона более или менее постоянно в течение года. Многие виды и группы видов приурочены в своем обитании к довольно узким слоям, например к поверхностной пленке; на ней существуют, например, сообщества нейстопа и плейстона, особые биоценозы характерны для средних и нижних горизонтов эпипслагиали и тому подобное. В теплых водах роль сезонных вертикальных миграций планктона ничтожна, зато очень важное значение получают суточные миграции из мезопелагиали в поверхностные и приповерхностные горизонты. В высоких и средних широтах в соответствии с сезонной вспышкой развития водорослей численность и биомасса зоопланктона в приповерхностных слоях резко увеличиваются весной. Это происходит главным образом за счет подъема зимовавших на глубине сезонно мигрирующих видов и усиленного размножения и роста всех растительноядных планктонов. Уменьшение количества фитопланктона в зимнее время приводит к быстрому снижению численности планктонных животных.

Биомасса мозопланктона повсюду с глубиной быстро убывает, причем соотношение между количеством его в поверхностных и глубинных слоях практически постоянно во всех районах Мирового океана: планктон слоя 0—500 м составляет около 65% общего количества его в слое 0—4000 метров. Как показано М. Е. Виноградовым (1968, 19776), интенсивность уменьшения биомассы с глубиной имеет неравномерный характер. Выделяются разделенные градиентными зонами участки с поверхностным, среднеглубинным и абиссальным типами количественного распределения мезопланктона. Границы этих участков в тропических водах занимают более высокое положение (на глубинах 100—200 м и 1500—2500 м), чем в средних широтах (от 500—750 до 1000 м и на 2500—3500 м).

Наибольшие концентрации макропланктона приходятся на средние глубины (от 500 до 1500—2000 м). При этом в олиготрофных тропических районах (центральные круговороты) максимум биомассы приходится на слои 500—1000 м. (около 25% общей биомассы планктона). В более продуктивных участках тропической зоны, в частности у экватора, макропланктона много на глубинах от 200 до 2000 м, а наибольшая биомасса (до 74% общей) отмечается в слое 1000—2000 метров. В субполярных районах наибольшее количество макропланктона находится в слое 500—1000 м, но его доля максимальна на глубинах 2000—3000 м (до 11% биомассы). Приведенные цифры были получены для Тихого океана (Виноградов, 1968), но они, несомненно, характеризуют и общие закономерности вертикального распределения макропланктона.

Одна из важнейших экологических особенностей тропического макропланктона — суточные вертикальные миграции, особенно характерные для мезопелагических ракообразных, головоногих моллюсков и рыб. В результате вертикальных перемещений этих животных дважды в сутки (утром и вечером) происходят кардинальные перестройки количественного распределения планктона. В ночное время наблюдаются два или три максимума биомассы макропланктона — у поверхности воды, у верхней границы главного термоклина и в нижней части мезопелагиали (последний образуется за счет немигрирующих организмов). Днем все мигранты уходят вниз, и существует только один максимум биомассы (Парии и др., 1977).

4.4. Бентос.

Во всех широтных зонах биомасса бентоса на литорали и в сублиторали характеризуется значительно более высокими числовыми показателями, чем на батиальных и абиссальных глубинах. Л. А. Зенкевич (1970) приводит следующие приближенные значения биомассы для разных вертикальных зон дна: количество бентоса на литорали исчисляется килограммами и даже десятками килограммов на квадратный метр, в шельфовых морях биомасса составляет в среднем 100— 150 г/м2, а в абиссали центральных частей океана — 0.05—0.1 г/м2 и меньше. Таким образом, амплитуда изменения биомассы по глубине превышает миллион раз. Столь большие различия объясняются резким уменьшением кормовых ресурсов с глубиной. Сейчас уже не подлежит сомнению, что определяющая роль в количественном распределении донного населения по площади океана принадлежит трофическим условиям (Соколова, 1977). Бентосные животные с различным типом питания распределяются на дне в зависимости от количества детрита в донных осадках и взвеси по четко выраженным трофическим зонам. Эти вертикальные зоны, закономерно чередуясь, сменяют друг друга в соответствии с условиями осадконакопления. Олиготрофная структура свойственна всем участкам дна, находящимся под биологически малопродуктивными водами, а эвтрофная, как правило, — районам повышенной продуктивности. В Атлантическом океане олиготрофные участки дна приурочены только к центральным частям субтропических круговоротов и к псевдоабиссали Средиземного моря.

4.5.Нектон.

Нектонные животные обитают только в верхних биотопах водной толщи (эпи - и мезопелагиаль), а также в придонных горизонтах (Ларин и др., 1977). Там, где кормовые ресурсы скудны (например, в батипелагиали), они полностью отсутствуют. В умеренных и высоких широтах наибольшая биомасса нектона (рыбы, кальмары, китообразные) находится в самых верхних слоях воды. В тропических водах открытого океана количество поверхностного нектона, в котором доминируют летучие рыбы, заметно понижено, и пик его концентрации смещается на глубину порядка 100—250 м, где скапливаются основные промысловые животные — тунцы, меч-рыбы, акулы. В придонных слоях воды биомасса нектона максимальна на шельфе и быстро снижается с увеличением глубины, хотя и в батиали кое-где — в зависимости от пищевых условий — могут еще существовать такие концентрации нектона, которые достаточны для промысла.

5. БИОГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ.

Биогеографическое районирование пелагиали и бентали открытого океана, а также прибрежной (шельфо-неритической) зоны всегда рассматривается раздельно в связи со значительными различиями, обусловленными своеобразием сред обитания и вертикальной зональностью. Тем не менее, границы основных биогеографических регионов, как правило, неплохо совпадают, так как самые резкие изменения видового состава флоры и фауны происходят главным образом на границах, соответствующих положению гидрологических разделов.

5.1. Прибрежная зона.

Особенности распространения пелагических и бентических организмов в прибрежной зоне определяются одинаковыми причинами, поэтому биогеографическое деление этой зоны едино для толщи воды и дна.

Согласно Д. Бриггсу (Briggs, 1974), шельф Атлантического океана распределяется между II биогеографическими областями: двумя тропическими, четырьмя умеренно тепловодными, тремя умеренно холодноводными и двумя полярными. Тропические области (Восточно-Атлантическая и Западно-Атлантическая) характеризуются наиболее богатым и разнообразным животным и растительным миром, обилием эндемичных таксонов, развитием коралловых рифов (только на западе) и мангровых зарослей; температура воды в их пределах не опускается ниже 20°.