Тип Ctenofora (гребневики). Основные признаки. Это морские организмы, подразделяемые на 3 экологические группы: пелагиальные, донные, обитатели приповерхностного слоя. Характерно сочетание нескольких типов симметрии: билатеральная, радиальная и лучевая (как разновидность радиальной). Имеют хорошо развитую мезоглею, тело состоит из 2-х слоев (эктодерма и эндодерма). Эпителиально-мускульных клеток нет, появляются отдельные мышечные волоконца, которые осуществляют движение, имеются клейкие клетки – коллобласты. Двигаются с помощью специальных растяжек, которые группыми слипаются и образуют гребные пластинки. Строение: выделяют 2 полюса – на нижнем конце тела помещается рот – оральный полюс, а напротив аборальный полюс. Питание: есть хищники и фильтраторы. Рот ведет в глотку, которая имеет вид трубки (эктодермального происхождения) и попадает в желудок. От желудка отходит ряд каналов (всего их 5, первый направлен к аборальному полюсу, остальные 4 канала дихотомически ветвятся и образуется 8 каналов, но при этом 2 из 4 каналов, отходящих от желудка – слепозамкнуты). От этих каналов в меридиальном направлении отходят 8 ребер и на них крепятся гребные пластинки, которые отходят от одного полюса к другому. Гребневики на протяжении всей жизни двигаются с помощью ресничек, в то время как кнедарии с их помощью движутся лишь на личиночной стадии. Щупальца разнообразной формы, могут втягиваться, разветвлена и служат для захвата пищи, могут регенерироваться, их длина во много раз больше, чем длина тела. Они могут образовывать ловчую сеть и вооружены клейкими нитями. Нервная система: представлена в основном плексусом. Вдоль бороздок, на которых располагаются реснички, находятся скопления нервных клеток, это очень важно, т.к. у гребневиков впервые наблюдаются ганглиозные скопления. На аборальном конце тела расположен аборальный орган (служит для равновесия и определения положения тела). Этот орган представляет собой колпачок, внутри которого расположен подвешенный статолит на дужках, которые являются продолжением нервных клеток и располагаются в мерцательных бороздках. Изменение положения тела приводит к изменению положения статолита. Размножение: гермафродиты, гонады развиваются из энтодермы. Гонады находятся по обеим сторонам пищеварительной системы. Зрелые половые клетки через разрывы стенок выходят в семяточник, а затем наружу. Жизненный цикл без метаморфоза, дробление яйца полное, но не равномерное. В результате дробления образуются микро- и макромеры. Микромеры дают начало эктодерме, а макромеры – энтодерме. Процесс гаструляции происходит путем обрастания, т.е. микромеры обрастают макромерами. Из части макромер, которые находятся в глубине гаструлы, выделяется группа клеток, которые дают начало мезодерме, из которой затем формируется мезоглея и мускульные волоконца щупалец. Многообразие: 2 большие группы. 1) Щупальцевые – имеют щупальца на ранних стадиях развития или на протяжении всей жизни.

2) Безщупальцевые. Филогения: с одной стороны имеют примитивные черты строения (реснички), с другой прогрессивные (наличие зачатка мезодермы, наличие билатеральной симметрии).

П/тип Plathelminthes (плоские черви). Общие признаки: наличие билатеральной симметрии; трехслойность, системы органов расположены в паренхиме; слепозамкнутый кишечник; эти животные сплюснуты в дорсовентральном направлении; есть паразиты и свободноживущие формы (происходит процесс сцефолизации, т.е. сенсорные органы располагаются на передней части тела); имеются особые иголочки (спикулы); выделяют большое количество слизи и почти вся энергия затрачивается на этот процесс, т.к. слизь выполняет защитную функцию; газообмен путем диффузии; органы выделения – протонефридии; нервная система может иметь вид плексуса (у примитивных видов), а у высокоорганизованных форм представлена ортогоном (лестничного типа); гермафродиты; спиральное дробление яйца; развитие у свободноживущих состоит из 1 личиночной стадии, а у паразитов из нескольких. Классификация: класс Ресничные черви (Turbellaria) – свободноживущие, класс Моногенетические сосальщики (Monogenea) – паразиты, класс Дигенетические сосальщики (Trematoda) – внутренние паразиты, класс Ленточные черви (Cestoda) – паразиты в кишечнике. У плоских червей по сравнению с предыдущими группами намечается ряд прогрессивных черт в организации, усложнение систем органов, впервые появляется протонефридиальная выделительная система. Появление билатеральной симметрии связано с переходом к наземному образу жизни.

Класс Ресничные черви (Turbellaria). Свободноживущие организмы (есть коменсалы), хищники. Характерен простой жизненный цикл. Насчитывают свыше 3000 видов, обитают преимущественно в морях, хотя немало и наземных видов. Размеры от 0,2-1мм до 3-6см, форма тела веретеновидная, органы чувств расположены на передней части тела. Большинство лишены пигмента и имеют беловатую окраску, иногда окраску определяет просвечивающееся содержимое кишечника, иногда присутствует пигмент (покровительственная окраска), причем наиболее ярко окрашены тропические виды. Покровы тела: кожно-мускульный мешок снаружи покрыт мерцательным эпителием, который представлен отдельными клетками (плотно соприкасающимися) или клетки эпителия могут погружаться – погруженный эпителий; синтеций образуется в результате разрушения стенок эпителия, у некоторых видов эпителий располагается на базальной мембране. С покровами тела связаны многочисленные слизистые железы, имеющие бокаловидную форму. Эти клетки имеют особые структуры – рабдиты (функция светопреломления, образование слизи, укрепление животного к субстрату). Мышечная система: состоит из нескольких слоев – гладкая мускулатура (основной слой) – 1 слой – кольцевая, 2 слой – продольная и пучки диагональных мышц. Движение обеспечивается 2 структурами: биение ресничек и сокращение мускулатуры. Промежутки между органами заполнены рахлой клеточной массой – паренхимой, реже жидкостью. Функция паренхимы – опорная и перенос веществ. Пищеварительная система варьирует от бескишечных до сложно устроенных форм. Состоит из передней и средней кишки, заканчивается слепо. Рот обычно на брюшной стороне. Строение глотки широко варьирует, от небольшого впячивания ----- в виде луковицы------ выдвижная глотка (у хищных); количество глоток также варьирует. У Acoela кишечника нет; Rhabdocoela – кишечник в виде мешочка; у Tricladida – трехветвистый кишечник, у Polyclodida кишечник многоветвистый. Характерно в основном внутрикишечное пищеварение, хотя и происходит выделение секрета особыми окологлоточными железами. Нервная система: мозговой ганглий и нервные стволы, мозговой ганглий выполняет регулировочную функцию. Строение варьирует: у примитивных нервная система представлена плексусом, но постепенно, с повышением уровня организации, происходит погружение нервной системы в глубь паренхимы и образование нервных слоев, а также уменьшение их числа до 2. Органы чувств представлены органами осязания – все клетки эпителия (реснички); органы равновесия – статоцисты (замкнутая полость с чувствительной клеткой), они располагаются на переднем участке тела над мозговым ганглием; глаза под слоем клеток (бокаловидные впячивания, выстланные пигментными клетками). Выделительная система: впервые появляется как таковая – несколько каналов, которые открываются наружу – это основные каналы, они заканчиваются звездчатыми клетками или клетками мерцательного эпителия – это система протонефридиев. Протонефридиальная система выполняет функцию выделения и осморегуляции – это новый эволюционный шаг. Половая система: наблюдается ряд усложнений, появляются специальные половые протоки, гермафродитизм, перекрестное и самооплодотворение. Мужская половая система состоит из семенников, каналов и семяпровода. Женская половая система состоит из яичников, которые соединяются и попадают в яйцеводы. Оплодотворение внутреннее, откладка яиц либо по одиночке, либо в коконе, дробление полное и неравномерное. Развитие с метаморфозом: из яйца, покрытого плотной оболочкой или в коконе развивается мюллерова личинка, которая ведет планктонный образ жизни (пеллагический), покрыта ресничками. Постепенно происходит метаморфоз, затем опускание на дно и превращение во взрослую особь. Однако существует бесполое размножение с помощью перетяжки. Многообразие: 1) Архофора – примитивные, включают в себя отряды Acoela (мелкие морские организмы, нет пищеварительной системы, отсутствуют протонефридии, примитивная половая система, нервная система в виде плексуса и находится на поверхности) и Polyclodida. 2) Неофора (Tricladida, Rhabdocoela) – более продвинутые, т.е. у архофор нет желточников, а у неофор – сложное яйцо, у архофор развитие с метаморфозом, а у неофор без него. Происхождение (2 версии). Теория Ланга – произошли от гребневиков, т.к. имеют реснички, сходную пищеварительную систему, статоцисты, мезодерму. Недостаток теории – Acoela – вторичноупрощенные организмы, а первичной формой были Polycladida, которые отличаются от гребневиков эмбриональным развитием и половой системой. Теория Граффа – исходным является отряд Acoela, т.к. по строению напоминают планулу кишечнополостных, и эта личинка по какой-либо причине приобрела способность к размножению до достижения взрослой формы. И та, и другая теория имеют ряд недостатков, однако в нынешнее время считают, что они произошли от фагоцителообразных предков, у которых при переходе к ползающему образу жизни возникла билатеральная симметрия и органы чувств на головном участке тела.