Гипотезы происхождения многоклеточности. 1 группа: коллониальные теории. 1) Гипотеза гастреи (по Геккелю) – в бластуле выделяется 2 группы клеток и путем инвагинации образуется гастрея из 2-х слоев клеток. 2) Теория Бючли – гастрея образуется не из бластулы, а из плакулы (двухслойная пластина).

3) Теория фагоцителлы (Мечников) – основана на явлении фагоцитоза и онтогенезе губок. Мечников заметил, что гастрея образуется не инвагинацией, а эмиграцией наружных клеток внутрь (рис). Иванов внес одно положение в эту теорию: фагоцитела произошла не из бластулы, а из коллониальных жгутиковых форм.

2. Полиэргидные теории. Образование многоклеточности происходит от инфузорий путем целлюляризации – процесс, в результате которого происходит обособление ядер и образование новых клеток. Из эктоплазмы и макронуклеуса возникают покровные ткани, а из эндоплазмы и микронуклеуса – энтодерма. Первыми многоклеточными беспозвоночными были бескишечные турбеллярии (Acoela). Недостатки теории: неучтена клеточная теория, неучтена теория клеточных лепестков, игнорировалось понятие гомологичности органов, инфузории – это слепая ветвь эволюции и их нельзя считать родоначальниками многоклеточности. Положительные моменты теории: Acoela – действительно являются примитивными многоклеточными организмами и они дали начало многоклеточности.

П/ц Metazoa (многоклеточные)

Parazoa (примитивные многоклеточные). Признаки: все клетки разделены на 2 группы – кинетобласт (покровные) и фагоцитобласт (пищеварительные). У данной группы нет зародышевых листков и систем органов.

Тип Placozoa (представитель – Trichoplax). Трихаплакс имеет несколько типов клеток: дорзальные и вентральные (спинные и брюшные), жгутиковые клетки и в центре – волокнистые клетки. Дорзальные клетки имеют блестящие шары, играющие защитную функцию (рис). Волокнистые клетки содержат митохондриальные комплексы и бурые тела (пищеварительные). Вентральные клетки включают железистые и слизистые клетки, выделяющие пищеварительные вещества. Особенность клеток в том, что практически все они способны к фагоцитозу. Размножение: бесполое (при благоприятных условиях) – деление, либо почкование; половое (в неблагоприятных условиях).

Тип Spongia (губки) или Porifera. Общие признаки: отсутствие симметрии, водный образ жизни (прикрепленные формы), многоклеточность, тканевая организация развита слабо, орагны отсутствуют. Скелет губок может быть представлен иглами или коллагеновыми волокнами; парагастральная полость; питание фильтрационное; размножение половое и бесполое, характерен гермафродитизм; дробление яйца полное и личинки ведут планктонный образ жизни. Классификация:

1 класс – Calcispongia (кальциевые)

2 класс – Hialospongia (стеклянные)

3 класс – Desmospongia (имеют спикулы и волокна)

4 класс – Sclerospongia

Строение губок: 3 типа – аскон, сикон и лейкон. Асконоидный тип организации – тело в виде мешка с парагастральной полостью, внутренняя поверхность называется хоанодерма, а внешняя – панакодерма. Хоанодерма организована жгутиковыми клетками хоаноцитами, а пинакодерма – пинакоцитами и имеет поры. Между хоанодермой и пинакодермой располагается мезохил (различные клетки). Строение различных клеток у губок:

Пинакоциты – клетки способны к сокращению и некоторые могут секретировать вещества, с помощью которых губки прикрепляются к субстрату, часть имеет поры и специализируются на транспорте (пороциты).

Хоаноциты – служат для метаболизма, т.е. гонят воду к парагастральной полости и улавливают мелкие пищевые частицы, содержат ядро, митохондрии, пищеварительную вакуоль и аппарат Гольджи.

Колленциты – имеют звездчатую форму и содержат эластичные волокна (выполняют опорную функцию).

Склероциты (склеробласт) – образуют спикулы (опорная функция).

Амебоциты – находятся в мезохилле и выполняют функции питания и секреции; также имеются архециты, которые способны образовывать другие клетки. Все клетки губок способны преобразовываться друг в друга.

Сиконный тип организации: хоанодерма впячивается в мезохилл и образует карманы, при этом остается связанной с внешней средой.

Лейконный тип организации: образуются жгутиковые карманы в результате погружения жгутиковых клеток в мезохилл. В своем развитии губки проходят все 3 стадии организации.

Особенности клеточной организации у различных классов губок: у известковых губок хоаноциты захватывают пищу и способны к внутриклеточному пищеварению. У стеклянных губок хоаноциты только ловят пищу, но не переваривают ее. У некоторых видов хоаноциты обеспечивают только ток воды и не участвуют в пищеварении.

Размножение: бесполое и половое. Половое размножение – гаметы образуются из гомоцитов, мужские продукты выбрасываются в парагастральную полость, а затем в воду; в другой организм они попадают через поры и захватываются хоаноцитами, передаются амебоцитам и яйцеклеткам.

Развитие личинки губок: Происходит в материнском организме. В результате полного дробления образуется шар (морула). Сначала процесс дробления носит равномерный характер, а затем становится неравномерным и морула разделяется на верхние и нижние клетки (амфибластула). После образования амфибластулы, крупные клетки выпячиваются на внешнюю половину и возвращаются в обратное состояние (паренхимула), т.е. путем гаструляции. Паренхимула – свободно плавающая личинка, которая затем прикрепляется к субстрату. Потом мелкие клетки эмигрируют внутрь и зародыш становится двухслойным (начало метаморфоза). Из внутренних клеток образуется хоанодерма, а из внешних эктодерма и мезохилл. При неблагоприятных условиях из амебоцитов формируются шаровидные скопления (геммулы), покрываются хитиновой оболочкой и переносят плохие условия. Весной клеточная масса выпадает из геммулы наружу и преобразуется в губку.

Филогения типа губок. Губки – примитивные многоклеточные организмы и существует несколько гипотез их происхождения. 1 гипотеза: от коллониальных воротничковых жгутиконосцев. 2 гипотеза: от кишечнополостных (на основе сходства личиночных стадий). 3 гипотеза (наиболее вероятная): от фагоцителлы, так как паренхимула губок представляет собой живую модель фагоцителлы. При переходе предка к сидячему образу жизни произошли изменения: жгутиковые клетки погрузились внутрь и стали служить для создания тока воды внутри, внутренние клетки вышли на поверхность и стали выполнять защитную функцию.

П/ц Metazoa. Eumetazoa: Radiata

Bilateria

Признаки Eumetazoa – наличие рта и кишечника, мускулатуры, нервной системы, зародышевых листков (энтодерма представляет первичную выстилку кишечника, эктодерма – первичные покровы тела, мезодерма – клеточные элементы между предыдущими тканями). По происхождению мезодерма образована из фагоцитобласта (покровные клетки). Eumetazoa – монофилетическая группа, т.е. группа ведет свое начало от единого предка. Об этом свидетельствуют стадии развития низших метазоев (личинки эуметазоев похожи на паренхимулы губок). Причина появления систем органов: переход от микро- к макрофагии, т.е. для овладения и удержания более крупной добычи произошла специализация клеток и возникновение 2 систем – сократительной и системы координации (нервная). К низшим Eumetazoa относится н/тип Coelenterata: