Вторая группа, американо-европейская, объединяет сорта, полученные путем межвидовой гибридизации европейских сортов с дикими американскими видами (G. hirtella, G. nivea, G. inermis и др). Они представляют большинство современных сортов.

Данные сорта (Садко, Колобок, Грушенька, Северный капитан, Малахит, Челябинский зеленый, Хаутон) представляют большой интерес благодаря неприхотливости, хорошей побегообразовательной и побеговосстановительной способности. Высокая устойчивость к грибным заболеваниям нередко сочетается у них со слабой шиповатостью ветвей (Гроссуляр, Грушенька, Северный капитан, Нежный, Колобок). Однако они образуют плоды чаще среднего размера, по размеру, виду, вкусу и аромату уступающие ягодам европейских сортов.

Эти сорта отличаются сравнительно высокой укореняемостью черенков (54-80%). За один год доращивания растения достигают значительных размеров (25-30 см) и имеют хорошо развитую корневую систему (Осипов Ю.В., 1969, Попова И.В. и др., 1998).

1.2.2 Возраст маточного растения

По данным многих исследователей (Тарасенко М. Т., 1967, Осипов Ю.В., 1969, Гартман Х.Х, Кестер Д.Е., 2001) одним из основных факторов, влияющих на образование корней у стеблевых черенков, является возраст маточного растения.

Особенно сильно зависимость укореняемости от возраста маточных растений проявляется у трудноукорняемых древесных и кустарниковых пород (Гартман Х.Х., Кестер Д.Е. 2001). Но и при размножении легкоукореняемых растений с возрастом маточников укореняемость зеленых черенков снижается (Осипов Ю.В., 1969).

У черенков, взятых с молодых растений, интенсивнее развивается корневая система, сокращается время укоренения, усиливается рост побегов, происходит более интенсивное накопление сырой массы. У старых растений период активного роста побегов короче, сами побеги быстро одревесневают, и ризогенная активность заметно снижается (Тарасенко М.Т., 1991).

С возрастом в растениях снижается водоудерживающая способность, уровень окислительно-восстановительных процессов, белково-углеводный обмен, активность ферментов, происходят структурные изменения, связанные с уменьшением меристематизации тканей.

Учитывая заметное снижение регенерационной способности у многих садовых растений маточники целесообразно эксплуатировать только до 10- 12-летнего возраста (Скалий Л.П., Самощенков Е.Г., 2002), а высших категорий качества – еще меньше: к примеру, крыжовника – 6-7 лет.

1.2.3 Эндогенные фитогормоны

Рост растения, образование генеративных органов, способность к регенерации, устойчивость к неблагоприятным факторам среды являются комплексными признаками, которые обусловлены работой множества метаболических систем. Такие системы регулируются фитогормонами и негормональными веществами с регуляторным действием (Шерер В.А. Гадиев Р.Ш., 1991).

Фитогормоны – низкомолекулярные органические вещества, синтезирующиеся в самом растении в различных тканях и органах. Их отличительной чертой является способность действовать в очень малых дозах, играя роль регуляторов основных физиологических программ и процессов (деления и роста клеток, состояния покоя растений, открывания и закрывания устьиц и т. д.).

До последнего времени было известно пять типов фитогормонов: ауксины, цитокинины, гиббереллины, абсцизовая кислота и этилен. Сейчас обнаружены также другие соединения, обладающие регуляторной активностью, такие, как брассиностероиды, жасмоновая кислота, салициловая кислота. (Якушкина Н.И., 1985).

1.2.3.1 Ауксины

По современным представлениям ауксинам отводится ведущая роль в корнеобразовании. Они контролируют дифференциальный рост, деление и растяжение клеток, активируют деятельность камбия, стимулируют поглощение и передвижение пластических веществ по растению, ингибируют образование отделительного слоя, опадение и старение листьев. Ауксины влияют на разные системы метаболизма: синтез нуклеиновых кислот, белка, углеводный, липидный обмен, синтез вторичных веществ, фотосинтез, дыхание (Pandey R.N., 1990).

Установлено, что в растениях ауксины встречаются в основном в виде β-индолилуксусной кислоты (β-ИУК) и ее производных.

Ауксины обнаружены в растении в двух формах – свободной и связанной. Физиологически активной формой считается свободный ауксин, что подтверждается положительной корреляцией между содержанием свободной ИУК в тканях и интенсивностью роста. Связанные фитогормоны имеют меньшую биологическую активность, однако характеризуются более продолжительным действием на рост растений.

Считается, что синтез ауксинов происходит в апикальных меристемах побегов, в активном камбии. Верхушечные меристемы являются атрагирующим центром для других гормонов (ГК, ЦТК), которые, в свою очередь, усиливают действие ауксинов (Полевой В.В., 1982).

Ауксин вместе с ЦТК контролирует деление клетки, индуцирует заложение камбия, образование и дифференциацию проводящих пучков, индуцирует корнеобразование, ингибирует рост пазушных почек, регулирует удлинение корня. Механизм действия предполагает три первичных процесса: изменение белкового синтеза, зависимого от нуклеиновых кислот; влияние на активность ключевых ферментов; изменение транспортных свойств мембран (Stiff С.М., Вое, А.А., 1985; Полевой В.В., 1982).

Активация деления клеток, приводящая к образованию боковых и адвентивных корней, определяется повышением содержания ИУК в корнях в результате базипетального транспорта. При удалении источников эндогенного ауксина (апикальные меристемы, почки, молодые листья) эти процессы не происходят, но могут быть возбуждены экзогенной обработкой ауксином (Муромцев Г.С. и др., 1987).

Существует теория, что одной из причин неодинаковой способности пород и сортов к корнеобразованию является различное содержание ауксинов и ингибиторов роста (Чайлахян М.Х., 1982). У легкоразмножаемых растений инициаторов корнеобразования значительно больше, чем ингибиторов, у среднеукореняемых это соотношение находиться в равновесии, у трудноукореняемых преобладают ингибиторы (Турецкая Р.Х., 1975; Иванова З.Я., 1982).

Однако регенерационная способность зависит не только от содержания, активности ауксинов и их соотношения с ингибиторами роста. В настоящее время имеется много данных о том, что в дифференциации и росте придаточных корней принимают участие также и другие фитогормоны (Иванова З.Я., 1982; Гартман Х.Х., Кестер Д.Е., 2002).

1.2.3.2 Цитокинины

Цитокинины, производные изопентениладенина, регулируют рост и развитие растений в неразрывной связи с другими фитогормонами, обладают широким спектром физиологической активности, присутствуют во всех органах растения (Кулаева О.Н., 1973). Синтезируются в апикальных меристемах корня, оттуда акропетально перемещаются с пасокой по ксилеме. Значительное количество ЦТК обнаружено в камбии (Полевой В.В., 1982). Они малостабильны, обладают более высокой скоростью передвижения, чем ауксины (Ковалев В.М., Янина М.М., 1999). Инактивация ЦТК происходит путем связывания с углеводами и аминокислотами.