(11)

Система (7) -(9), (11) исследовалась численно. Методом подбора было найдено значение скорости , при которой система уравнений имела приемлемое по мнению авторов решение. Параметры полученного при исследовании системы уравнений распространяющегося потенциала действия оказались близкими к реально наблюдаемым в эксперименте.

Скорость распространения импульса по гигантскому аксону относительно не велика (по сравнению с аналогичными по назначению проводниками нервных импульсов у человека). Она растет с увеличением диаметра аксона. Увеличение диаметров аксонов избрала природа для высокоскоростного проведения импульсов у беспозвоночных. Однако, когда организму нужна не только быстрота реакции, но и огромное количество связей, гигантские аксона становятся не приемлемыми. Например, в зрительном нерве, где больше миллиона связей, для больших аксонов не хватило бы места. Длинные аксоны у человека и позвоночных животных покрыты достаточно толстым липидным слоем -миелиновой оболочкой (точнее, они обвиты клетками содержащими и вырабатывающими миелин). В миелиновой оболочке присутствуют регулярно расположенные разрывы, где мембрана аксона оголена. Разрывы называются перехватами Ранвье. Миелинизированные участки имеют длину порядка 1 -2 мм. Протяженность перехватов Ранвье около 1 мкм. Перехваты Ранвье способны генерировать спайки. Миелинизированные участки обладают емкостью и омическим сопротивлением, но они не генерируют спайков. Импульсы по миелинизированным участкам распространяются пассивно, т.е. с затратами энергии на омическое сопротивление и на перезаряд участка, представляющего собой конденсатор (обратимые потери). Суммарно затраты энергии не велики.

Рассмотрим миелинизированный участок, ограниченный двумя перехватами. Пусть левый перехват генерирует спайк. Возмущение (положительное) по миелинизированному участку передается правому перехвату. Когда отклонение мембранного потенциала правого участка достигает порогового значения, он генерирует спайк. Этот импульс не может вызвать генерацию нового спайка левым перехватом Ранвье, поскольку тот находится в рефрактерном состоянии (в состоянии невосприимчивости). Однако, данный перехват по той же схеме возбуждает перехват, следующий за ним справа. По миелинизированному аксону, перескакивая от перехвата к перехвату, будет распространяться импульс. Процесс называется сальтаторным проведением возбуждения (saltare - прыгать). Оно обеспечивает скорость распространения импульсов в 20- 25 раз более высокую, чем в гигантских аксонах того же диаметра.

Описанный процесс сальтаторного проведения импульсов легко формализуется. В простейшем случае это выглядит следующим образом. Пусть и - мембранные потенциалы левого и правого перехватов Ранвье, а -потенциал миелинизированного участка (считаем его во всех точках участка одинаковым). Тогда между участком и соответствующими перехватами проходят токи: и , где -сопротивление перехода от перехвата к миелинизированному участку. Через миелиновую оболочку проходят емкостной токV¢ и ток утечки , где - суммарная емкость, а суммарное сопротивление миелиновой оболочки. В силу первого закона Кирхгофа получаем:

.

Для описания мембранных потенциалов и перехватов служит уравнение (6), в правую часть которого согласно закону Кирхгофа следует добавить для левого перехвата слагаемое , а для правого -слагаемое . Это токи, проходящие между соответствующими перехватами и миелинизированным участком. В результате получим уравнения:

Величины , и удовлетворяют уравнениям (7) -(9), в которых для левого и правого перехватов следует положить и соответственно.

Ключевые источники естествознания

Имея в виду рациональность перехода от натурфилософии к математически точному естествознанию, В.И. Вернадский отмечал одинаковую существенность и взаимную дополнительность двух основных и воистину универсальных математических методов - количественного (арифметического или алгебраического) и качественного (геометрического), т. е. интегрального (внешнего) и дифференциального (внутреннего): «Одно и то же природное явление может быть независимо охвачено обоими этими направлениями творческой математической мысли».

Отдавая должное философии и сознавая «огромное значение математики для естествознания», он все-таки полагал, что «в основе естествознания лежат только научные эмпирические факты и научные эмпирические обобщения»:

«Все основные научные эмпирические понятия при логическом анализе приводят к иррациональному остатку .Никогда ни одно научно изучаемое явление, ни один научный эмпирический факт и ни одно научное эмпирическое обобщение не может быть выражено до конца, без остатка, в словесных образах, в логических построениях - в понятиях - в тех формах, в пределах которых только и идет работа философской мысли, их синтезирующая, их анализирующая. В предметах исследования науки всегда остается неразлагаемый рационалистически остаток, иногда большой, который влияет на эмпирическое научное изучение, остаток, исчезающий нацело из идеальных построений философии, космогонии или математики и математической физики. Глубокая мысль, в яркой красивой форме выраженная Ф. И. Тютчевым- «Мысль изреченная есть ложь», всегда сознательно или бессознательно чувствуется испытателем природы и всяким научным исследователем, когда он в своей научной работе сталкивается с противоречиями между эмпирическими научными обобщениями и отвлеченными построениями философии или когда факты заставляют его менять и уточнять (обычно осложнять, а часто резко упрощать) свои гипотезы, особенно часто - неизбежно ограниченные математические выражения природных явлений».