Страница
7
Электрохимическое уравнение (3) суть обыкновенное дифференциальное уравнение первого порядка. Как показано выше, его коэффициенты следует считать функциями от мембранного потенциала . По биологическому смыслу решения уравнения ограничены на положительной полуоси
. Можно доказать, что все решения такого уравнения монотонно стремятся к состояниям равновесия. Объяснить в рамках одного электрохимического уравнения генерацию потенциала действия невозможно.
Из приведенных выше построений следует, проводимости и
следует считать функциями не только мембранного потенциала
, но и времени. Нижеследующие построения А. Ходжкина и А. Хаксли во многом носят феноменологический характер, т.е. не имеют под собой прочной теоретической основы и опираются на ряд допущений и догадок. Рассмотрим натриевую проводимость. Для описания ее зависимости от времени и мембранного потенциала А. Ходжкин и А. Хаксли ввели две новые переменные
и
, которые характеризуют процессы активации и инактивации натриевых каналов. В интерпретации авторов
-вероятность открытия
-ворот,
-вероятность закрытия
-ворот, или же -отношение числа открытых и закрытых ворот соответствующего типа к числу каналов на поверхности мембраны единичной площади. Авторы модели положили:
, где коэффициент
был назван максимальной натриевой проводимостью. Предложенное А. Ходжкиным и А. Хаксли обоснование вида зависимости в настоящее время выглядит искусственным. Методом подбора были выписаны линейные обыкновенные уравнения первого порядка для переменных
и
. При этом в уравнение для
не входит переменная
, а в уравнение для
не входит
. Коэффициенты уравнений зависят только от мембранного потенциала
. Более менее убедительное обоснование необходимости именно такой зависимости отсутствует.
Для описания изменения калиевой проводимости А. Ходжкиным и А. Хаксли была введена функция
. Она интерпретировалась как вероятность открытия
-ворот для калиевых каналов, т.е. как вероятность активации последних. Напомним, что по гипотезе А. Ходжкина и А. Хаксли инактивационные ворота для калиевых каналов отсутствуют. Авторы опытным путем подобрали линейное обыкновенное дифференциальное уравнение для
и положили
. Коэффициенты уравнения зависят только от мембранного потенциала
. Коэффициент
называется максимальной калиевой проводимостью.
Относительно проводимости для тока утечки А. Ходжкин и А. Хаксли предложили считать его постоянным:
. В результате для описания процесса генерации потенциала действия была предложена система четырех уравнений, Первое из них -электрохимическое уравнение для баланса мембранных токов :
. Напомним, что
,
, (4)
,
. (5)
Второе и третье уравнения описывают соответственно процессы открытия и закрытия
-ворот для натриевых каналов. Наконец, четвертое уравнение отражает процесс открытия
-ворот для калиевых каналов. Система уравнений Ходжкина -Хаксли имеет следующий вид:
, (6)
, (7)
, (8)
, (9)
где, напомним, ,
,
. В (7) -(9) функции
,
,
,
,
,
положительны и непрерывны. Функции
,
,
относятся к классу так называемых сигмоидных функций, т.е. они монотонны обладают следующими свойствами:
,
,
при
и
,
,
при
. В работах А. Ходжкина и А. Хаксли указан их конкретный вид. Функции весьма сложно устроены. Реально система уравнений допускает только численное исследование. Ограничимся рядом замечаний на качественном уровне, иллюстрирующих впечатления от численного исследования. Входящие в систему (6) -(9) функции подобраны так, что выполнен ряд свойств. Она имеет устойчивое состояние равновесия
, где
,
-положительны. Пусть
,
,
,
. Если значение
не слишком велико, то в силу устойчивости состояния равновесия с течением времени
. Существует такое пороговое значение
, что при
решения системы ведут себя по другому. Первоначально
убывает. Однако начинает расти величина
. Слагаемое
уравнении (6) положительно, т.к.
, а
близко к нулю. В результате производная V¢(t) становится положительной. Мембранный потенциал начинает расти (момент начала генерации спайка). Вместе с ним растет и величина
, что приводит к дальнейшему увеличению V¢(t) и ускорению роста
. Однако, чуть позже начинает уменьшаться величина
. Это замедляет рост
, тем более, что уменьшается разность
. Одновременно растет величина
. Соответствующее слагаемое
в уравнении (6) отрицательно, т.к.
и
. Существует момент времени
, где V¢(tm)=0. Это точка максимума потенциала действия. Значение мембранного потенциала
относительно близко к
. После прохождения точки максимума значение производной V¢(t) определяется значением слагаемого
и становится отрицательным. Скорость убывания мембранного потенциала на нисходящем участке спайка меньше по абсолютной величине, чем скорость роста на восходящем участке. Нисходящий участок продолжительнее восходящего. В дальнейшем значение
становится отрицательным, а после этого
. Величины
,
,
также стремятся к своим равновесным значениям. Процесс генерации спайка закончен.