Страница
1
Миграции, или поток генов возникают, когда особи одной популяции перемещаются в другую и скрещиваются с членами второй популяции. Поток генов не меняют частоты аллелей у вида в целом. Однако, частоты могут меняться в локальных популяциях, если исходные частоты различны у старожилов и пришельцев.
Рассмотрим простейшую модель, описывающую локальную популяцию, в которую с определенной частотой мигрируют особи из окружающей популяции и скрещиваются со старожилами. Предположим, что частота аллеля в окружающей популяции постоянна и равна
. Пусть
-вероятность обнаружения пришельца среди особей текущего поколения (доля мигрантов). Эта вероятность характеризует интенсивность миграции. Считаем, что доля пришельцев для всех поколений одна и та же.
Обозначим частоту аллеля для локальной популяции через
. Тогда частота для следующего поколения суть:
.
Здесь -вероятность того, что гамета
-ого поколения является старожилом и обладает аллелем
. Соответственно,
-вероятность того, что гамета является пришельцем и имеет аллель
. Положим:
. В результате получим:
,
.
Поскольку , то то с ростом номера поколения
и
. Частота аллеля
в локальной популяции уравниваетсяс его частотой во внешней популяции. Полученную формулу можно использовать для оценки интенсивности потока генов. Рассмотрим пример.
В США потомство от смешанных браков между белыми и темнокожими принято относить к темнокожему населению. Следовательно, смешанные браки можно рассматривать как поток генов из белой в темнокожую популяцию. Частота аллеля , контролирующего резус фактор, у белого населения США составляет
. В африканских племенах, от которых происходит современное темнокожее население США, частота этого аллеля
. Предки современных темнокожих США были вывезены из Африки примерно
лет назад (около
поколений), следовательно на данный момент
. Частота аллеля
у современного темнокожего населения США
. Получаем:
.
,
.
Число -вероятность того, что данный аллель не являлся мигрантом ни в одном из десяти предшествующих поколений. Тем самым, современное темнокожее население США наследовало около
генов от своих африканских предков, а
генов получило от белых предков. Неудивительно, что темнокожие американцы по внешнему виду существенно отличаются от африканцев. Отметим, что число
примерно соответствует проценту смешанных браков.
Приведенные вкладки носят приближенный характер. Если в аналогичных расчетах использовать частоты других аллелей, то получатся несколько другие результаты. Кроме того, интенсивность потока генов в разных регионах США различна. Однако, тенденция к выравниванию частот аллелей между темнокожим и белым населением сохраняется.
Рассмотрим островную модель Райта. Эта модель учитывает как миграции, так и процессы отбора. Она описывает популяцию аллелей и
, которая состоит из
субпопуляций. Обозначим через
, где
, доли субпопуляций (вероятности того, что что выбранный аллель принадлежит
-ой популяции). Будем считать, что эти доли из поколения в поколение неизменны. Субпопуляции связаны между собой меграционными процессами. Непосредственно после появления на свет нового поколения из каждой субполяции с вероятностью
аллели (их носители) совершают путешествие в некий “общий котел” аллелей (внешний мир). Считаем, что вероятность
миграции для всех субпопуляций одна и та же. В “общем котле” аллели перемешиваются, “забывают” о своем “географическом” происхождении и мигрируют в субпопуляции. Пусть вероятность обнаружить вернувшихся путешественников (доля мигрантов) для всех субпопуляций одна и та же и равна
, т.е. совпадает с вероятностью исхода юных аллелй из субпопуляций. Далее, в субпопуляциях начинается процесс отбора. Он происходит на уровне аллелей (для генотипов имеет место отбор геометрического типа). Пусть
и
-вероятности того, что в
-ой субпопуляции соответственно аллели
и
доживают до этапа размножения (эти числа также называются коэффициентами отбора).