Страница
2
, (6)
, (7)
, (8)
, (9)
где, напомним, ,
,
. В (7) -(9) функции
,
,
,
,
,
положительны и непрерывны. Функции
,
,
относятся к классу так называемых сигмоидных функций, т.е. они монотонны обладают следующими свойствами:
,
,
при
и
,
,
при
. В работах А. Ходжкина и А. Хаксли указан их конкретный вид. Функции весьма сложно устроены. Реально система уравнений допускает только численное исследование. Ограничимся рядом замечаний на качественном уровне, иллюстрирующих впечатления от численного исследования. Входящие в систему (6) -(9) функции подобраны так, что выполнен ряд свойств. Она имеет устойчивое состояние равновесия
, где
,
-положительны. Пусть
,
,
,
. Если значение
не слишком велико, то в силу устойчивости состояния равновесия с течением времени
. Существует такое пороговое значение
, что при
решения системы ведут себя по другому. Первоначально
убывает. Однако начинает расти величина
. Слагаемое
уравнении (6) положительно, т.к.
, а
близко к нулю. В результате производная
становится положительной. Мембранный потенциал начинает расти (момент начала генерации спайка). Вместе с ним растет и величина
, что приводит к дальнейшему увеличению
и ускорению роста
. Однако, чуть позже начинает уменьшаться величина
. Это замедляет рост
, тем более, что уменьшается разность
. Одновременно растет величина
. Соответствующее слагаемое
в уравнении (6) отрицательно, т.к.
и
. Существует момент времени
, где
. Это точка максимума потенциала действия. Значение мембранного потенциала
относительно близко к
. После прохождения точки максимума значение производной
определяется значением слагаемого
и становится отрицательным. Скорость убывания мембранного потенциала на нисходящем участке спайка меньше по абсолютной величине, чем скорость роста на восходящем участке. Нисходящий участок продолжительнее восходящего. В дальнейшем значение
становится отрицательным, а после этого
. Величины
,
,
также стремятся к своим равновесным значениям. Процесс генерации спайка закончен.
Особо подчеркнем значимость факта, что система (6) -(7) обладает пороговыми свойствами. Существует такое критическое значение мембранного потенциала, что при начальном отклонении мембранного потенциала
с течением времени значение
. Если же
, то через некоторое время (его называют скрытым, или латентным периодом) генерируется спайк. Мадель адекватно отражает пороговые свойства реального аксона. Если воздействовать на мембрану кратковременным толчком деполяризующего тока (отклоняющего мембранный потенциал в положительном направлении), то после слабого воздействия мембранный потенциал возвращается в равновесное состояние. Вследствие достаточно сильного воздействия спустя латентный период генерируется спайк.