Аксон Ходжкина - ХакслиРефераты >> Математика >> Аксон Ходжкина - Хаксли
, (6)
, (7)
, (8)
, (9)
где, напомним, , , . В (7) -(9) функции , , , , , положительны и непрерывны. Функции , , относятся к классу так называемых сигмоидных функций, т.е. они монотонны обладают следующими свойствами: , , при и , , при . В работах А. Ходжкина и А. Хаксли указан их конкретный вид. Функции весьма сложно устроены. Реально система уравнений допускает только численное исследование. Ограничимся рядом замечаний на качественном уровне, иллюстрирующих впечатления от численного исследования. Входящие в систему (6) -(9) функции подобраны так, что выполнен ряд свойств. Она имеет устойчивое состояние равновесия , где , -положительны. Пусть , , , . Если значение не слишком велико, то в силу устойчивости состояния равновесия с течением времени . Существует такое пороговое значение , что при решения системы ведут себя по другому. Первоначально убывает. Однако начинает расти величина . Слагаемое уравнении (6) положительно, т.к. , а близко к нулю. В результате производная становится положительной. Мембранный потенциал начинает расти (момент начала генерации спайка). Вместе с ним растет и величина , что приводит к дальнейшему увеличению и ускорению роста . Однако, чуть позже начинает уменьшаться величина . Это замедляет рост , тем более, что уменьшается разность . Одновременно растет величина . Соответствующее слагаемое в уравнении (6) отрицательно, т.к. и . Существует момент времени , где . Это точка максимума потенциала действия. Значение мембранного потенциала относительно близко к . После прохождения точки максимума значение производной определяется значением слагаемого и становится отрицательным. Скорость убывания мембранного потенциала на нисходящем участке спайка меньше по абсолютной величине, чем скорость роста на восходящем участке. Нисходящий участок продолжительнее восходящего. В дальнейшем значение становится отрицательным, а после этого . Величины , , также стремятся к своим равновесным значениям. Процесс генерации спайка закончен.
Особо подчеркнем значимость факта, что система (6) -(7) обладает пороговыми свойствами. Существует такое критическое значение мембранного потенциала, что при начальном отклонении мембранного потенциала с течением времени значение . Если же , то через некоторое время (его называют скрытым, или латентным периодом) генерируется спайк. Мадель адекватно отражает пороговые свойства реального аксона. Если воздействовать на мембрану кратковременным толчком деполяризующего тока (отклоняющего мембранный потенциал в положительном направлении), то после слабого воздействия мембранный потенциал возвращается в равновесное состояние. Вследствие достаточно сильного воздействия спустя латентный период генерируется спайк.