Страница
1
Модель базируется на электрохимическом уравнении (3). Мембранный потенциал будем отсчитывать от его уровня в состоянии покоя, т.е. положим
, или же
. Аналогично введем обозначения для отсчитываемых от
равновесных электрохимических потенциалов
и
. Ясно, что сохраняются разности:
и
. В создании мембранного потенциала кроме ионов
и
принимают участие и другие ионы, в частности, ионы
. Обозначим их суммарный электрохимический потенциал через
, соответственно
. В уравнение (3) для баланса мембранных токов следует добавить слагаемое
. Данный ток называется током утечки. Для гигантского аксона кальмара А. Ходжкиным и А. Хаксли были экспериментально найдены значения:
мв,
мвт,
мвт.
Электрохимическое уравнение (3) суть обыкновенное дифференциальное уравнение первого порядка. Как показано выше, его коэффициенты следует считать функциями от мембранного потенциала . По биологическому смыслу решения уравнения ограничены на положительной полуоси
. Можно доказать, что все решения такого уравнения монотонно стремятся к состояниям равновесия. Объяснить в рамках одного электрохимического уравнения генерацию потенциала действия невозможно.
Из приведенных выше построений следует, проводимости и
следует считать функциями не только мембранного потенциала
, но и времени. Нижеследующие построения А. Ходжкина и А. Хаксли во многом носят феноменологический характер, т.е. не имееют под собой прочной теоретической основы и опираются на ряд допущений и догадок. Рассмотрим натриевую проводимость. Для описания ее зависимости от времени и мембранного потенциала А. Ходжкин и А. Хаксли ввели две новые переменные
и
, которые характеризуют процессы активации и инактивации натриевых каналов. В интерпретации авторов
-вероятность открытия
-ворот,
-вероятность закрытия
-ворот, или же -отношение числа открытых и закрытых ворот соответствующего типа к числу каналов на поверхности мембраны единичной площади. Авторы модели положили:
, где коэффициент
был назван максимальной натриевой проводимостью. Предложенное А. Ходжкиным и А. Хаксли обоснование вида зависимости в настоящее время выглядит искуственным. Методом подбора были выписаны линейные обыкновенные уравнения первого порядка для переменных
и
. При этом в уравнение для
не входит переменная
, а в уравнение для
не входит
. Коэффициенты уравнений зависят только от мембранного потенциала
. Более менее убедительное обоснование необходимости именно такой зависимости отсутствует.
Для описания изменения калиевой проводимости А. Ходжкиным и А. Хаксли была введена функция
. Она интерпретировалась как вероятность открытия
-ворот для каливых каналов, т.е. как вероятность активации последних. Напомним, что по гипотезе А. Ходжкина и А. Хаксли инактивационные ворота для каливых каналов отсутствуют. Авторы опытным путем подобрали линейное обыкновенное дифференциальное уравнение для
и положили
. Коэффициенты уравнения зависят только от мембранного потенциала
. Коэффициент
называется максимальной калиевой проводимостью.
Относительно проводимости для тока утечки А. Ходжкин и А. Хаксли предложили считать его постоянным:
. В результате для описания процесса генерации потенциала действия была предложена система четырех уравнений, Первое из них -электрохимическое уравнение для баласа мембранных токов токов:
. Напомним, что
,
, (4)
,
. (5)
Второе и третье уравнения описывают соответственно процессы открытия и закрытия
-ворот для натриевых каналов. Наконец, четвертое уравнение отражает процесс открытия
-ворот для калиевых каналов. Система уравнений Ходжкина -Хаксли имеет следующий вид: