Появление крылатых насекомых

Во второй половине раннекарбоновой эпохи появились наделен­ные крыльями высшие насекомые. Вероятно, предки крылатых насекомых перешли к лазающей жизни на стволах и в кронах деревьев. Для облегчения планиро­ вания при падениях и прыжках у этих животных служили уплощенные выступы стенки тела на грудних сегментах. Из этих неподвижных придатков в процессе длительной приспособительной эволюции естественный oт6op сформировал удивительный в своём совершенстве летательный аппарат. К концу карбона уже существовали разнообразные группы летающих насекомых, некоторые из них дожили до современности (стрекозы, тараканы, скорпионницы). Некоторые виды стрекоз тогда достигали 1 м. в размахе крыльев. (Рис. 7)

Вслед за беспозвоночными к освоению наземной среды обитания приступили и позвоночные. Их вы­ход на сушу мог осуществиться лишь после появления там соответ­ствующей пищевой базы (достаточно обильной фауны наземных беспозво­ночных). Эти крупные животные не могли использовать почву как про­межуточную среду между водой и сушей. Поэтому освоение суши позвоночными могло происходить толь­ко в условиях влажного и теплого климата, наиболее благоприятного для животных, физиология ко­торых во многом еще подобна таковой рыб, хотя ком­плекс необходимых основных предпосылок (преадаптаций) для пе­рехода к наземной жизни должен был сформироваться у предков наземных позвоночных еще во время обитания в водоемах.

Расцвет Амфибий

В карбоне начинается расцвет древних амфибий, представлен­ных в позднем палеозое большим разнообразием форм которых условно объединяют под названием стегоцефалов, т. е. «покрытоголовых». Этот термин, не имеющий ныне таксономическою значения подчеркивает характерную особенность данных животных, голова которых сверху и с боков была защищена унаследованным от рыб сплошным костный панцирем (так называемый стегальный череп), пронизанным лишь отверстиями ноздрей, глазниц и «теменного глаза».

Наиболее известной из групп стегоцефалов являются лабиринтодонты, к числу которых принадлежат и ихтио-стеги. Их название связано с любопытной особенностью строения зу­бов, также унаследованной от кистеперых рыб: эмаль и дентин обра­зовывали многочисленные складки, так что на поперечном шлифе возникала картина, напоминающая лабиринт. Лабиринтодонты в позднем палеозой были одной из наиболее распространенных и обильных видов групп позвоночных. К ним принадлежали и мелкие и крупные (длиной более 1,5 м) формы. В карбоне преобладали виды со слабо развитыми конечностями и длинным телом, которые, вероятно, обитали в многочисленных тогда болотах.

В пермское время появились крупные крокодилообразные стегоцефалы с большой уплощенной головой, а также мелкие виды с лучше развитыми конечностями и уко­роченными туловищем и хвостом. Эти последние, скорее всего, жили преимущественно на суше, питаясь различными наземными бес­позвоночными, хотя, как и все земноводные, нуждались в повышен­ной влажности воздуха и близости водоемов для откладки икры. Как считают некоторые авторы, мелкие лабиринтодонты, державшиеся по берегам водоемов и спасавшиеся от наземных врагов прыжками в воду, стали предками бесхвостых земноводных, возникших вероятно, в позднепермское время. Остальные два отряда современных амфибий: хвостатые и безногие, или червяги, произошли, по-видимому, от дру­гих групп стегоцефалов, которых объединяют в подкласс лепоспондильных. Среди лепоспондильных, помимо лизорофов — возможных предков указанных современных групп, интересны своеобразные формы с крайне удлинённым змеевидным те­лом, лишенным конечностей (аистоподы), а также при­чудливые пектридии, одно из семейств которых отлича­лось поразительной структурой черепа (его задние углы непомерно разрастались вбок и назад в виде длинных конических выростов). От примитивных лабиринтодонтов в самом раннем карбоне (а может быть, даже до конца девона) обособилась группа антракозавров, также обитавших в прибрежной зоне водоемов. Однако среди представителей этой группы очень рано наметилась тенденция к освоению наземных местообитаний. Как и в большинстве случаев, эта тенденция независимо и параллельно разви- валась в разных филетических линиях, в каждой из которых постепенно формировались во многом сходные приспособления к жизни на суше. Антракозавров и тех из их потомков, которые сохранили, несмотря на наземный образ жизни, общий уровень организации и характерные черты размножения и онтогенеза земноводных (с от-кладкой икры в водоемах и водными личинками, имеющими жабры), объединяют в подкласс батрахозавров. К батрахозаврам принадлежат сеймурии, котлассии и родственные им формы, существовавшие в пермском периоде. Сеймурии долгое время считали не земноводными, а пресмыкающимися, так близки они во многих отношениях (по строению черепа, позвоночника и конечностей) к настоящим реп­тилиям. Однако позднее были обнаружены остатки личиночных форм этих животных, имевших следы каналов сейсмосенсорных органов на костях черепа и, следовательно, обитавших в воде. От каких-то примитивных батрахозавров (пока еще неизвестных) в раннем карбоне возникли настоящие рептилии. P. Кэррол считает, что непосредственные предки пресмыкающихся могли быть близки по основным особенностям к позднекарбоновым гефиростегам, которые, однако, существовали слишком поздно, чтобы быть действительными предками рептилий. Возможно, гефиростеги были реликтовой группой, сохранившей ряд архаических особенностей строения, характерных для раннекарбоновых пред­ков пресмыкающихся. Настоящие рептилии известны начиная со среднего карбона. Е. Одеон указал на близкое совпадение времени появления пресмы­кающихся и разнообразных групп высших насекомых — птеригот. Отметив, что все наиболее древние рептилии были относительно мел­кими насекомоядными животными, Е. Олсон пришел к выводу, что формирование пресмыкающихся как группы было тесне связано с использованием новой богатой пищевой базы, возникшей на суше с появлением насекомых.

Вероятно, уже в карбоне у рептилий сформировался целый ком­плекс приспособлений, позволивших им и их потомкам стать в пол­ной мере наземными животными. Важнейшим из этих приспособле­ний, которое сделало возможными многие другие существенные изменения организации, было развитие эффективного механизма вен­тиляции легких посредством движений грудной клетки. Оно сде­лало ненужным кожное дыхание, которое у земноводных является необходимым дополнением легочного. (Из-за несовершенства венти­ляции легких, где скапливается избыток углекислого таза, земноводные нуждаются в выведении последнего через кожу).

Поэтому в коже рептилий стало возможно усиление процессов ороговения эпидермиса, защищавшего организм от постоянной потери влаги через покровы (неизбежной при кожном дыхании у земноводных) и риска гибели в сухом воздухе от обезвоживания. После этого пресмыкающиеся получили возможность заселить практически любые местообитания на суше, вплоть до безводных пустынь. После ликвидации кожного дыхания у рептилий стало возможно разделение в сердце артериаль­ной, поступающей из легких, и венозной, идущей от всех остальных органов, крови, что также было невозможно для земноводных. (У них от кожи кровь поступала в правое предсердие, а от легких — в левое, и если бы эти потоки крови в желудочке сердца разделить, то кожное дыхание стало бы невозможно использовать.) Все эти важней­шие достижения рептилий наряду с целым рядом усовершенствований скелета создали важнейшие пред­посылки для полного овладения наземной средой обитания. Одновременно у древнейших рептилий возник второй комплекс приспособлений, избавивших от связи с водоемами все важнейшие процессы, связанные с размножением. Это было появление внутрен­ него осеменения вместо характерного для земноводных наружного: формирование крупных яиц, обильно снабженных питательными веществами (желтком) и способных обеспечить длительное развитие зародыша; образование плотных лицевых оболочек, защи­щающих яйцо на суше от обезвоживания и механических поврежде­ний; наконец, возникновение особых зародышевых оболочек, обеспечивающих благоприятную среду для развития зародыша, осуществляющих газообмен и накапливающих экскреты (из-за невозможности их выведения во внешнюю среду). По признаку наличия этих зародышевых оболочек высшие классы наземных позвоночных объединяются в группу амниот, противопоставляемую низшим позвоночным — анампиям. Древнейшие и наиболее примитивные пресмыкающиеся принад­лежали к подклассу котилозавров (Рис.8). Название «котилозавр» подчеркивает характерную особенность черепа этих жи­вотных, защищающего голову сплошным костным панцирем сверху и с боков, как у стегоцефалов, но более высокого и узкого, чем у по­следних (и несколько напоминающего у некоторых котилозавров при взгляде сверку чашу или кубок, откуда и название: греч. kotylos — чаша, кубок).