Ферменты
СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Строение органов размножения крупного рогатого скота
1.2. Гидролазы органов размножения животных
1.3. Общие сведения об оксидоредуктазах
1.4. Оксидоредуктазы органов размножения животных
Введение
Ферменты - высокомолекулярные белки, выполяющие роль катализаторов в биохимических процессах. Исходя из природы катализируемых ими реакций ферменты подразделяют на шесть главных классов: оксидоредуктазы, гидролазы, лиалы, изомеразы, лигазы (Ленинджер, 1985). Ферменты, так же как и их субстраты, локализованы в различных отделах клетки. В связи с этим существует и функционально-морфологический принцип подразделения ферментов, отражающий их маркерную роль для различных ультраструктур, с которыми связаны те или иные функции, те или иные метаболические циклы (Клечиков, 1978).
В гистохимии под названием "гидролазы" обычно подразумевают ферменты, гидролизующие сложноэфирные связи. Учитывая внутриклеточную локализацию перечисленных ферментов, все гидролазы можно разделить на две группы - гидролазы, связанные с плазматическими и цито-мембранами и гидролазы лизосом (Клечиков, 1978).
Подавляющее большинство кислых гидролаз слсредоточено в лизосомах (de Duve, 1962; Novikoff, 1970; Strauss, 1971). Можно предполагать, что лизосомальные ферменты обладают многими функциями. К ним относятся катализ белкового распада, физиологический аутолиз, участие в секреции, участие в антителообразовании, накопление переваримого материала в остаточных тельцах, регуляция проницаемости мембран и обеспечение избирательности поглощения клеткой различных веществ путем эндоцитоза (Клечиков, 1978).
Окесидоредуктазы катализируют процессы окисления и восстановления в клетках, т.е. отражают интенсивность протекания энергетических процессов в тканях. Энергия, необходимая для жизнедеятельности организма, образуется, главным образом, при анаэробном и аэробном дыхании. Несмотря на то, что метаболизм клетки включает в себя множество разветвленных ферментативных реакций, он может быть отражен отдельными системами, циклами, важнейшими из которых являются гликолиз, пентозо-фосфатный шунт, цикл трикарбоновых кислот и челночные ситемы (Ленинджер, 1985; Строев, 1986).
Для биохимических методов характерны изысканность и высокая точность. Уникальная ценность гистохимических методов заключается в способности локализовать субстанцию и биохимические реакции в тканях, клетках и органеллах без разрушения нормальной структуры. Более того, гистохимия может обеспечить информацией о физиологической активности и патологических состояниях, что трудно или невозможно получить другим путем. Это специфическое преимущество крайне необходимо при изучении такого органа как яичник, структура которого сложна и быстро меняется в зависимости от биологических ритмов организма. Большинство биохимических методов in vivo и in vitro оказываются не в состоянии обнаружить структурные субъединицы отвечающие за определенные физиологические функции. При использовании гистохимических методов возможно посмотреть активность ферментов в отдельных желтых и атретических телах, фолликулах, сети яичника и т.п.
Исходя из этого целью нашей работы было изучить литературу посвященную гистохимии щелочной, кислой фосфатаз, а также некоторых оксидоредуктаз (СДГ, ЛДГ) яичников и эндометрия крупного рогатого скота в онтогенезе.
1.1. Строение органов размножения крупного рогатого скота
Яичник - парный эллипсоидной формы орган, единственный выступающий в перитонеальную полость; в нем развиваются и созревают женские половые клетки и, кроме того, выделяются половые гормоны. На яичнике различают: два конца - трубный (карниальный) и маточный (каудальный), два края - брыжеечный и свободный и две поверхности - латеральную и медиальную. К трубному концу прикрепляется воронка яйцепровода, а к маточному - связка яичника, соединяющая яичник с рогом матки. Брыжеечный край - дорсальный; на нем прикрепляется брыжейка яичника; она является передней латеральной частью широкой маточной связки. Свободный край обращен вентрально.
У молодых животных яичник крупнее, чем у взрослых. Внешняя форма яичника у разных животных различна.
Яичник с поверхности покрыт зачатковым эпителием, под которым располагается фолликулярная зона, а в центре его со стороны брыжеечного края находятся сосудистая зона. В соединительнотканном остове сосудистой зоны проходят сосуды, нервы и гладкие мышечные волокна. В фолликулярной же зоне, занимающей большую периферическую часть яичника, различают фолликулы, желтые тела и интерстициальные, или зернистые, клетки.
Фолликулы - в стадии их развития бывают разных размеров.Более крупные из фолликулов - граафовы пузырьки - состоят из наружной оболочки и слоя фолликулярного эпителия; в полости фолликула содержатся яйцеклетка и фолликулярная жидкость. В фолликулах яйцеклетки развиваются и проходят все стадии роста. После их созревания стенка граафова пузырька лопается, фолликулярная жидкость изливается, а вместе с ней выходит из яичника и яйцеклетка. Этот процесс называется овуляцией. На месте лопнувшего граафова пузырька развивается за счет фолликулярного эпителия желтое тело - железа внутренней секреции. Оно достигает максимального развития при беременности. Желтые тела при отсутствии беременности или после родов постепенно рассасываются.
Структура яичника. Яичники состоят из коры и медуллы. Кора содержит паренхиматозные структуры органа - яичниковые фолликулы и желтые тела - и поэтому раньше она носила название паренхиматозной зоны. В медулле, или мозговом веществе, располагаются крупные кровеносные и лимфатические сосуды. Снаружи яичники покрыты однослойным зачатковым эпителием. За ним следует слой, богатый коллагеновыми волокнами, называемый на основании своей белой окраски белочной оболочкой. Своеобразная соединительная ткань коры, заполняющая пространство между паренхиматозными элементами, называется овариальной или яичниковой стромой. Зачатковый эпителий покрывает яичник снаружи. Он состоит из одного слоя плоских или кубических клеток, которые располагаются на белочной оболочке. Белочной оболочкой называется соединительнотканный слой, расположенный между зачатковым эпителием и кортикальной стромой яичника и состоящий главным образом из коллагеновых волокон. Эластиновые волокна в белочной оболочке отсутствуют. Соединительнотканных клеток и кровеносных сосудов в ней мало.
Строма яичника. Овариальной стромой называется та своеобразная соединительная ткань, которая заполняет пространство между фолликулами и желтыми телами в коре яичника. Она характеризуется богатством веретенообразных клеток, способных преобразовываться в различные клеточные структуры. Между клетками обнаруживается тесная сеть из артрофильных волокон. Эластиновые и гладкомышечные волокна в строме матки отсутствуют; они встречаются только в стенке сосудов.
Медулла, мезоварий и кровеносные сосуды яичника. Крупные сосуды и нервы мозгового вещества (медуллы) погружены в рыхлую соединительную ткань, богатую эластиновыми волокнами. В ней встречается также сеть яичника - совокупность анастомозирующих канальцев, выстланных однослойным эпителием.