Процесс микроэволюции доступен непосредственному изучению, о его наличии можно судить по изменяющемуся генофонду. Генофонд описывается либо частотами аллелей, либо частотами генотипов, соотношение которых легко установить. Для этого нужно подсчитать гомозиготных носителей рецессивного признака и, пользуясь простой формулой, вычислить частоту встречаемости аллелей, доминантных гомозигот и гетерозигот. Зная соотношение генотипов и аллелей в данной популяции, можно проследить ее дальнейшую эволюционную судьбу. Например, один из 10000 человек альбинос, т.е. частота гомозигот по рецессивному аллелю (q2) составляет 0,0001. Зная, что q2 = 0, 0001, можно определить частоту аллеля альбинизма (q), доминантного аллеля нормальной пигментации (p), гомозиготного доминантного генотипа (p2), гетерозиготного генотипа (2 pq):

p2 = = 0,01 (или 1%).

Поскольку p = 1 – q, то 1 – 0, 01 = 0,99; частота доминантного аллеля в популяции равна 0,99, или 99%. Нормально пигментированным людям будут соответствовать два генотипа (АА, Аа). Гомозиготный доминантный генотип будет встречаться с частотой 0,98, так как p2 = 0,992 = 0,98. Частота встречаемости гетерозигот составляет примерно 0,02, или 2%, так как 2pq = 2 x 0, 99 х х 0,01 = 0,0198 = 0,02.

Важно обратить внимание на следствия, вытекающие из закона:

рецессивные аллели присутствуют в популяции главным образом в гетерозиготном, а не в гомозиготном. Состоянии. (Как видно из рассмотренного примера, при малом числе альбиносов, 200 человек из 10000 (2%) несут аллель альбинизма в скрытом, гетерозиготном состоянии);

в отличие от идеальной популяции на популяцию в природе оказывают давление эволюционные факторы, которые приводят к изменению ее генофонда.

В процессе дальнейшего изложения материала следствия закона Харди-Вайнберга будут углубляться, конкретизироваться. Так, при рассмотрении роли изменчивости в эволюционном процессе, что именно исходя из закона Харди-Вайнберга отечественный генетик С.С. Четвериков первым высказал мысль о значении рецессивных мутаций: они не исчезают в популяции, не растворяются в массе нормальных особей, а поглощаются свободным скрещиванием, оставаясь скрытыми в гетерозиготном состоянии в недрах вида, и проявляются фенотипически только в популяции. С работы С.С Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) и начался период синтеза генетики и эволюционного учения. Ученый сделал важный вывод о насыщенности природных популяций большим количеством рецессивных мутаций. Существование такого скрытого резерва наследственной изменчивости создает возможность для эволюционных преобразований в популяции под воздействием естественного отбора.

Таким образом, мы подводим к пониманию положений синтетической теории эволюции о том, что микроэволюционные процессы начинаются в популяции; материалом для эволюции служат чаще всего рецессивные мутации.

Другое следствие закона раскрывается при изучении эволюционных факторов. Условия идеальной популяции не соблюдаются в природе. Идеальная популяция не тождественна реальной. Под давлением эволюционных факторов частоты аллелей и генотипов в популяции изменяются, и это является основой всех эволюционных преобразований. Понятие каждого конкретного фактора эволюции вводится как результат поочередной замены условий идеальной популяции на противоположные. Например, если постоянство частот аллелей и генотипов в идеальной популяции имеет силу при бесконечно большой численности особей, то в малой природной популяции случайные процессы могут привести к заметным последствиям, в частности, к изменению ее генофонда. Такое противопоставление позволяет логично перейти к рассмотрению дрейфа генов – ненаправленного случайного изменения частот аллелей в малых популяциях, одна из причин которого – популяционные волны.

И еще. В идеальной популяции все генотипы одинаково плодовиты, т.е. естественного отбора не происходит, на реальную же популяцию естественный отбор оказывает существенное давление. В связи с этим раскрывается сущность естественного отбора как направляющего эволюционного фактора, выявляются его формы, творческая роль.

Рассмотрение факторов эволюции на основе закона Харди – Вайнберга позволяет перейти к объяснению ее результатов: приспособленности и видообразования. Раскрывая способы видообразования, важно отметить, что этот процесс может быть постепенным (географическое и экологическое видообразование) и внезапным. Внезапное видообразование одно время противопоставлялось его дарвиновскому пониманию. Современная эволюционная биология допускает кроме постепенной дивергентной эволюции внезапное видообразование путем крупных хромосомных мутаций, полиплоидии, отдаленной гибридизации. При этом сущность процесса видообразования одинакова для всех способов и заключается в коренной перестройке свойств родительского вида и формировании свойств нового вида.

В заключении сформулируем основные положения синтетической теории эволюции, дополнив их идеями современной эволюционной биологии, не вошедшими в синтетическую теорию эволюции.

Основные положения СТЭ:

Наименьшая эволюционная единица, в которой проходят микроэволюционные процессы, - популяция.

Материалом для естественного отбора служат, как правило, очень мелкие, дискретные единицы наследственности – мутации.

На популяцию оказывают давление эволюционные факторы: мутационный процесс, волны численности, изоляция, естественный отбор.

Мутационный процесс, волны численности – факторы-поставщики материала для эволюции – носят случайный и ненаправленный характер.

Изоляция усиливает действие факторов-поставщиков эволюционного материала, ее давление на популяцию также не направленно.

Единственный направляющий фактор эволюции – естественный отбор.

Эволюция носит постепенный, дивергентный и длительный характер, этапом которой является видообразование.

Вид состоит из множества подвидов и популяций.

Обмен аллелями; «поток» генов возможны лишь внутри вида; вид – генетически целостная и замкнутая система.

Эволюция непредсказуема.

Важно подчеркнуть, что синтетическую теорию эволюции не следует рассматривать как законченное учение. Нужно внести дополнения и поправки, выдвинутые современной эволюционной биологией:

В небольших изолированных популяциях важный фактор эволюции – дрейф генов.

Эволюция носит не только постепенный, но и внезапный характер.

Эволюция может быть предсказуема. Оценивая прошлую историю, генотипическое окружение и возможное влияние среды, можно предсказать общее направление эволюции.

Изучение эволюционной теории на основе опорных знаний по дарвинизму и генетике позволяет показать эволюционную биологию как интенсивно развивающуюся науку, где широко используются математические закономерности.

Однако, синтетическая теория, при всей ее заманчивости, вряд ли может быть признана единственно возможной основой эволюционного учения. И в связи с этим следует отметить концепцию номогнеза Л.С. Берга (Избранные труды. М.: «Наука», 1977), постулаты которой альтернативны дарвинизму.