Клетка
ВВЕДЕНИЕ
Цитология – наука о клетках – элементарных единицах строения, функционирования и воспроизведения живой материи. Объектами цитологических исследований являются клетки многоклеточных организмов, бактериальные клетки, клетки простейших. У многоклеточных форм клетки входят в состав тканей, их жизнедеятельность подчинена координирующему влиянию целостного организма. У бактерий и простейших понятия "клетка" и "организм" совпадают; мы вправе говорить о клетках-организмах, ведущих самостоятельное существование.
Подавляющее большинство клеток не видимы невооруженным глазом; поэтому изучение клеток тесно связано с развитием техники микроскопирования. Первые микроскопы были сконструированы в начале XVIIв.
Впервые клетки в срезах пробки описаны в 1665г. английским естествоиспытателем Робертом Гуком, применившим для их наблюдения построенную им усовершенствованную модель микроскопа. Он видел, что все вещество пробки состоит из большого числа маленьких отделений, разграниченных тонкими диафрагмами, или полостей, наполненных воздухом. Эти полости, или ячейки, он назвал "клетками" (от греч. kytos – полость). Термин "клетка" утвердился в биологии, несмотря на то что Роберт Гук наблюдал, собственно, не клетки, а лишь целлюлозные оболочки растительных клеток и что клетки в действительности не полости.
В дальнейшем клеточное строение многих частей растений видели и описали М. Мальпиги и Н. Грю, а также А Левенгук.
В целом уровень знаний о клетке, достигнутый в XVII веке, почти не изменился до начала XIX века. К этому времени явилось общепризнанным существование только одной из частей клеток, а именно целлюлозной оболочки растительных клеток, которая составляла клетку Гука или пузырек Грю и Мальпиги. Внутреннее содержимое этих полостей продолжало ускользать от наблюдения большинства исследователей.
В 1831 г. Р. Браун в "клеточном соке" орхидных открыл ядро, которое является одним из важнейших постоянных компонентов клетки. Представления о клеточном строении растений в окончательном виде были сформулированы М. Шлейденом (1838).
В 1839 г. Т. Шванн распространил представление о клеточном строении на животных, постулировав, что клетки являются элементарной структурой всех тканей животных. Он установил также, что клетки животных и растений гомологичны по развитию и аналогичны по функциональному значению, и сделал вывод, что "клетки представляют собой организмы, а животные, как и растения, - это сумма этих организмов, расположенных согласно определенным законам". Т. Шванн впервые применил термин клеточная теория, а его данные послужили убедительным ее обоснованием. Он подчеркнул также не только морфологическое, но и физиологическое значение клеток и ввел понятие о клеточном метаболизме.
Клеточная теория быстро распространилась и на простейших, которых стали рассматривать как животных, состоящих из одной клетки, и к середине XIX века клеточное учение стало охватывать не только анатомию и физиологию, но и патологию человека, животных и растений.
В момент возникновения клеточной теории вопрос о том, как образуются клетки в организме, не был окончательно выяснен. М. Шлейден и Т. Шванн считали, что клетки в организме возникают путем новообразования из первичного неклеточного вещества. Это представление было опровергнуто к середине XIXв., что нашло отражение в знаменитом афоризме Р. Вирхова: "omnis cellula a cellula" (всякая клетка происходит только от клетки). Дальнейшее развитие цитологии полностью подтвердило, что и клетки животных, и клетки растений возникают только в результате деления предшествующих клеток и никогда не возникают de novo – из "неживого" или "живого" вещества.
Во второй половине XIX и в начале XXвв. Были выяснены основные детали тонкого строения клетки, что стало возможным благодаря крупным усовершенствованиям микроскопа и техники микроскопирования биологических объектов.
Параллельно с усовершенствованием микроскопа были разработаны оптимальные приемы подготовки биологических объектов для микроскопического исследования. Вместо наблюдений за живыми тканями или тканями, находящимися на начальных этапах предсмертных изменений, исследования стали проводиться почти исключительно на фиксированном материале. В употребление были введены такие широко известные в настоящее время фиксаторы, как хромовая кислота (1850),пикриновая кислота (1865), формалин и т. д., а также сложные фиксаторы, состоящие из двух и более ингредиентов.
Для получения достаточно тонких срезов были разработаны методы уплотнения биологических объектов путем заливки их в парафин, желатин, целлоидин и т. д. и созданы микротомы, позволяющие получать срезы точно заданной толщины.
Коренное улучшение всей техники микроскопирования позволило исследователям к началу XX столетия обнаружить основные клеточные органоиды, выяснить строение ядра и закономерности клеточного деления, расшифровать механизмы оплодотворения и созревания половых клеток. В 1876г. был открыт клеточный центр, в 1894г. – митохондрии, в 1898г. – аппарат Гольджи.
Крупный вклад в развитие учения о клетке второй половины XIX – начала XXвв. Внесли отечественные цитологи И. Д. Чистяков (описание фаз митотического деления), И. Н. Горожанкин (изучение цитологических основ оплодотворения у растений) и особенно С. Т. Навашин, открывший в 1898г. явление двойного оплодотворения у растений.
Успехи в изучении клетки приводили к тому, что внимание биологов все больше концентрировалось на клетке как основной структурной единице живых организмов. Становилось все более очевидным, что в особенностях строения и функций клетки лежит ключ к решению многих фундаментальных проблем биологии. Вместе с тем изучение клетки породило собственные проблемы, как методические, так и теоретические. Все это и привело в конце XIXв. к выделению цитологии в самостоятельный раздел биологии.
Широкое использование новейших методов физики и химии обусловило прогресс, достигнутый в последнее десятилетие в развитии основных направлений цитологических исследований – в изучении строения, функционирования и воспроизведения клетки. Например, изучение морфологии клетки в настоящее время почти целиком базируется на использовании электронной микроскопии, при помощи которой были открыты такие важнейшие клеточные органоиды, как эндоплазматическая сеть, рибосомы, лизосомы.
Применение методов молекулярной биологии привело к открытию роли ДНК как носителя наследственной информации в клетке и к расшифровке генетического кода. Благодаря молекулярно-генетическим и биохимическим методам анализа выяснены основные этапы синтеза белка в клетке.
Лишь один постулат клеточной теории оказался опровергнутым. Открытие вирусов показало, что утверждение "вне клеток нет жизни" ошибочно. Хотя вирусы, как и клетки, состоят из двух основных компонентов – нуклеиновой кислоты и белка, структура вирусов и клеток резко различна, что не позволяет считать вирусы клеточной формой организации материи. Вирусы не способны самостоятельно синтезировать компоненты собственной структуры – нуклеиновые кислоты и белки, - и их размножение возможно только при использовании ферментативных систем клеток. Поэтому вирус не является элементарной единицей живой материи.