Пройдем по речной долине. Вот место, где река изменила свое русло и оставила чистый песок. Он кажется безжизнен­ным, но чуть поглубже во влажной его части кипит бурная жизнь. Тут обитают многие микроорганизмы, примитивные кольчатые черви и такие же червеобразные, рачки и' водяные клещи. На поверхности песка можно увидеть пауков.' . Освободившаяся от воды площадь постепенно, зарастает: дан старт развитию наземной растительности. Сначала появляются корневищные травы, их дополняют мелкие растения, затем появляются кустарники, чаще всего ивы, образующие куртины и сплошные заросли. Проходят годы и, если не вмешивается человек со своим хозяйством, на месте речного песка и гравия растут лиственные леса, а в таежной полосе - густые приречные ельники. Травяная экосистема, занявшая пески, закономерно сменилась кустарниковой, а та - лесом.

Теперь совершим экскурсию в лес. Вот большое поле - зарас­тающая дикими травами залежь. На бедных землях Подмоско­вья она нередко покрывается аптекарской ромашкой, лебедой, вьюнком и другими сорняками. Постепенно их сменяют кор­невищные злаки, а потом и плотнокустовые их родичи. Травя­ной покров стелется ковром. Но то тут, то там видны уже под­нимающиеся проростки кустарников вперемежку с возобнов­лением лиственных порол. Березу и осину, а чаще всего они преобладают в таежной полосе, постепенно сменяет сосна, вначале образуется смешенный лес, затем возникает почти чистый сосняк, через многие десятилетия обычно вытесняемый елью. В Сибири под пологом сосны вырастает кедр и пихта. иногда ель, и сосняки сменяет кедрово-пихтовая или еловая тайга. Подобные ряды смен лесной растительности наблюдаю­тся всюду - после рубок леса, пожаров, при зарастании бро­шенных нолей (рис. 1). Иногда на месте кустарников, а то и на фазе трав площадь зарастает сразу сосной и образуется сос­няк. В полосе широколиственных лесов конечной фазой смен оказывается дубовый лес. Сами же смены - экосистем носят название сукцессии (лат. сукцессио - преемственность, наследование).

Рис. 1. Схема послепожарной сукцессии со сменой пород в сибирской кедрово-пихтовой тайге (юг Средней Сибири)

Числа в прямоугольниках - колебания в длительности прохож­дения фаз сукцессии. (В скобках указаны сроки их окончания)

Не всегда ход сукцессии столь прямолинеен как показано на рис. 1. Например, в липняках Горной Шорни (в Западной Сибири) после их уничтожения он составлен фазой трав, затем быстро отрастает прикорневая поросль дни, но они не способ­ны сформировать полноценный древостой. Под липовой поро­слью образуется пихтовый молодняк, с ходом времени превра­щающийся в пихтовую тайгу. Под ее пологом образуется семенное поколение лип, постепенно вытесняющее пихту.

Еще сложнее идут сукцессионные смены в Южной полосе Средней России (рис. 2). Здесь они осложняются древним воздействием людей, образованием луговых параклимаксов и узловых сообществ, лишь иногда переходящих в климаксовые ценозы. К тому же в этом регионе наблюдается поликлимакс, то есть климатические условия формирует не один тип раститель­ности и почв, а по крайней мере два - таежного характера с елью и широколиственных лесов из дуба, вяза, клена, ясеня. В черноземной лесостепной полосе наблюдается как бы переме­щение степных и лесных ценозов, если не пространственно, то функционально. Лес и степь сменяют друг друга в вековой пе­риодике. В результате мощность черноземов под лесом не ме­ньше, чем под степной растительностью, и облесение местными лесными породами не ведет к их деградации. Приход чуждых, случайно акклиматизированных лесных пород, в частности американского клена, угрожает нарушить веками сложившееся здесь равновесие между лесом и степью, выщелочить черноземы, заменить их лесными почвами.

Существуют сукцессионные смены и в степях, пустынях - во всех экосистемах. Конечной фазой сукцессии в Российско-Украинской степи нашего времени служит травяной покров с очень толстым слоем ветоши. Среди трав образуются древесно-кустарниковые куртины. Вероятно в прошлом, когда по степи бродили многочисленные стада тарпанов и других копытных животных, лик степи был иным.

Сукцессии в лесах возникают по различным причинам - в результате естественно возникающих пожаров, значительных буреломов, мощных паводков, но чаще всего в результате обезлесивания местности человеком. Смены одних экосистем дру­гими тянутся десятилетиями и веками. Но есть еще более дли­тельные перемены растительности, связанные с саморазвитием условно конечной фазы развития процесса - климакса (гр. климакс - лестница). Например, густые кедровники Сибири нередко заболачиваются, затем происходит их разрежение, соп­ровождающееся уменьшением влажности и даже - возникнове­нием в них местного климата (биоклимата, или фитоклимата), напоминающего степной. Такие парковые кедровники вновь зарастают более густым лесным покровом и заново начинается прецесс заболачивания. Такие циклические процессы называют автосукцессиями (гр. аутос - сам).

Рис. 2. Схема сукцессионных смен в Средней России. Проме­жуточные фазы сукцессии (смешанных лесов) по показаны. Числа указывают срок формирования сообщества от момента "нулевой" фазы сукцессии - пожара или вырубки леса.

Изменения растительности и сопутствующей ей жизни воз­никают и под воздействием глобальных изменений - колебаний солнечной активности, климатических перемен. Такие сукцес­сии носят название циклических (вековых). Наконец, самые медленные изменения экосистем - эволюционные сукцессии, связанные с общей эволюцией биосферы планеты.

Одни фазы сукцессии длятся немногие годы и десятилетия и все средообразующие растения успевают дать всего одно или несколько поколений. Такие фазы называют кратновременнопроизводными. Другие фазы протекают многими десятилетиями, средообразующие растения (их называют эдификаторами от лат. эдификатор - строитель) дают за этот срок многие поколения, а фазы называют длительнопроизводными.

Не везде условия жизни на планете остались чисто природ­ными. Местами они очень глубоко и необратимо изменены человеком. Тут, в этих условиях, развитие сукцессии не дости­гает природной условно конечной фазы климакса, а лишь природно-антропогенного "финала" - узловых экосистем, или со­обществ. Кое-где люди настолько часто нарушают природу, что такие непрерывно нарушаемые ценозы делаются как бы ко­нечными в цепи сукцессии. Например, луг в долине реки, где постоянно пасется скот, не зарастает кустарниками и не может им зарасти, так как кусты и даже их зачатки бывают уничтожены животными. Такие искусственно устойчивые обра­зования называют параклимаксами (гр. пара - возле, при).

Сукцессии протекают по определенным законам. Каждая их фаза изменяет среду настолько, что как бы вытесняет сама себя. На ее место приходит другая экосистема, тоже исчерпывающий экологические возможности среды и сменяемая последующей. Одновременно меняются биотоп и сопутствующий ему биоценоз. И процесс идет до тех пор, пока ряд экосистем не достигает равновесия со средой - климакса. Дальнейшие изменения возможны лишь в рамках циклических смен. Таким образом на жизнепригодном субстрате биоценозы формируют закономерный ряд экосистем, ведущий к наиболее устойчшюп в данных природных условиях климаксовой фазе, а при природно-антропогенном режиме узловой экосистеме или параклимаксу. В этом смысл принципа сукцессионного заме­щения. Чем глубже антропогенная нарушенность среды какою-то пространства, тем на более ранних фазах сукцессии за­канчивается развитие. Это правило степени завершенности сукцессии. Действительно, за узловым сообществом могла бы следовать фаза климакса. Параклимаксы возникают даже на самых ранних фазах сукцессии. Наш приречный песок, если его постоянно вытаптывают отдыхающие, так и останется голым песком - самой ранней фазой сукцессии.