Особенности питания.

Для формирования 10 ц зерна кукуруза потребляет: 25 кг N, 12 кг P, 25 кг K, в небольших количествах Mg, Zn, Cu, Mo, Mn и другие микроэлементы.

Азот. При недостатке азота наблюдается карликовость, мелколистность, бледно-зеленая или желтовато-зеленая окраска листа, задержка в росте вегетативной массы. Критический период потребности в азоте – от фазы цветения до образования семян. Избыток азота приводит к задержке формирования початков и метелок. Вносят азот под вспашку в виде органических удобрений или в виде минеральных удобрений в аммиачной форме (50% - под осеннюю вспашку, 50% - весной под культивацию или в виде подкормки в фазе 6-7 листьев).

Фосфор. Острая потребность в фосфоре наблюдается в начальные фазы роста. При его недостатке задерживается рост, листья приобретают интенсивную фиолетовую окраску, запаздывают фазы цветения и созревания, образующиеся початки имеют уродливую форму (сильно искривляются вертикальные ряды зерен). Недостаток фосфора в начале вегетации нельзя компенсировать подкормками в более поздние сроки. В целом фосфор потребляется равномерно в течение всей вегетации. Очень малоподвижен, поэтому подкормки не дают положительных результатов. Фосфорные удобрения вносят под осеннюю вспашку (большую часть) и весной при посеве.

Калий. Поглощается в большом количестве начиная с фазы всходов и до созревания зерна. При недостатке калия замедляется рост, укорачивается стебель, листья желтеют (начиная с краев), верхушки и края их засыхают как при ожогах, початки образуются щуплые с плохо выполненным зерном, растение теряет устойчивость к полеганию и засухе. Калийные удобрения вносят под осеннюю вспашку, весной при посеве и в качестве подкормок.

Недостаток микроэлементов может быть компенсирован внесением органических удобрений (навоза)

ГЕНЕТИКА КУКУРУЗЫ

На сегодняшний день кукуруза является одним из наиболее изученных генетических объектов. Выявлено и изучено довольно большое количество мутаций (около 600), затрагивающих как структуру растения целиком, так и строение его отдельных органов. Кроме того, изучены многие гены, контролирующие физиологические и биохимические процессы синтеза, а, следовательно, и биохимический состав семян и растения в целом, а также механизм наследования этих генов.

Гаплоидный набор кукурузы составляют десять хромосом (десять групп сцепления), что очень удобно для изучения расщепления, независимого и сцепленного наследования, кроссинговера, взаимодействия генов. Поэтому дальнейшие цитогенетические исследования кукурузы привели к установлению групп сцепления, локализации генов и соответствия между группами сцепления и определенными хромосомами.

Классификация генов кукурузы

Были предложены различные классификации генов кукурузы. Наиболее удачной считается классификация E.H.Coe и M.G.Neuffer. Данная классификация выделяет одиннадцать групп генов по характеру фенотипического проявления и признакам, на которых проявляется действие гена:

1) По форме и консистенции зерна

2) По наличию антоциана и родственных пигментов

3) По содержанию хлорофилла и каротиноидов

4) По форме растений

5) По форме и строению сосудов кутикулы листа

6) По содержанию и качеству липидов в зерне

7) По наличию флуоресценции проростков и пыльников

8) По вариации энзимов в электрофорезе

9) По реакции на болезни и неблагоприятные условия среды

10) По образованию и развитию гаметофита

11) По функционированию регуляторных систем, контролирующих мутабильность и экспрессивность генов

В отдельные группы выделены парамутации и нехромосомная наследственность.

Гены (и их мутации) контролирующие структуру эндосперма чаще всего используются в селекционных целях для улучшения качества зерна. В этой группе известно около 40 генов, причем это лишь небольшая часть из существующих генетических факторов, контролирующих структуру эндосперма.

Гены, влияющие на образование хлорофилла и других пигментов (каротиноидов), составляют наиболее многочисленную группу. Описано и частично изучено около 130 таких генов. Проведена огромная работа по генетической идентификации многочисленных хлорофильных мутантов. Определены группы сцепления для 103, а локусы для 54 генов этой группы.

Гены окраски используются преимущественно в качестве маркеров для облегчения и упрощения отдельных селекционных и генетических процедур. Например, растения с антоциановой окраской сильнее нагреваются и интенсивнее растут, чем нормальные, при низких температурах.

Особенности структуры органов контролируются многими генетическими факторами. Многие гены оказывают влияние на развитие всех вегетативных систем растения, однако основное действие большинства из них прослеживается в первую очередь на каком-то определенном органе растения. В соответствии с этим они условно делятся на гены, контролирующие: 1) структуру листьев, 2) структуру стеблей, 3) структуру корней.

Развитие женского и мужского гаметофитов, цветение и оплодотворение, структура соцветий и цветков также контролируется блоками генов, которые могут быть разделены на несколько групп: 1) цветение и оплодотворение, 2) мужская стерильность и восстановление фертильности, 3) женская стерильность, 4) обоеполая стерильность, 5) озерненность метелок, 6) структура цветков и соцветий. Многие из этих генов играют важную роль в эволюции и селекции. Например, в селекции это система ЦМС и генов Rf, которая обеспечила широкое внедрение гибридов в производство.

Мутации

Наличие большого числа генных и хромосомных мутаций с четким фенотипическим проявлением делает кукурузу наиболее удобным объектом для генетических исследований.

Особенно широко распространены хромосомные мутации: делеции, дупликации, инверсии, транслокации. Часто они используются для определения локализации генов.

Наряду с генными мутациями у кукурузы выявлены спонтанные и получены искусственно геномные мутации. Эуплоидная серия включает гаплоиды, диплоиды, триплоиды, тетраплоиды, гексаплоиды и октаплоиды. Разработаны различные методы удвоения хромосом. Получены и изучены линии и гибриды тетраплоидной кукурузы. Встречаются также и анеуплоиды. Получены первичные трисомики всех десяти хромосом, которые могут быть использованы для определения групп сцепления новых генов.

Посредством различных спонтанных мутаций вид Zea mays эволюционировал от гермафродитизма к способам размножения, препятствующим инбридингу. У кукурузы сформировалось несколько механизмов, исключающих самоопыление: двудомность,

несовместимость пыльцы и рыльца пестика у одного растения, различное время цветения женских и мужских соцветий, генная и цитоплазматическая мужская стерильности.

Генетические карты хромосом кукурузы

Кукуруза – одно из первых растений, для которых составлены наиболее полные карты хромосом. Однако самые последние генетические карты включают только половину (313) описанных генов, что свидетельствует о сложности идентификации большого числа генов. Генетические карты хромосом представлены на рисунках 1 и 2.