1) «индивидуальная» или «неопределенная» изменчивость, т. е. передающаяся по наследству;

2) «определенная» или «групповая» – подверженная той группе организмов, которые оказываются под воздействием определенного фактора внешней среды.

3) Второй принцип теории Дарвина состоит в раскрытии внутреннего противоречия в развитии живой природы. С одной стороны все виды организмов имеют тенденцию к размножению в геометрической прогрессии, а с другой – выживает и достигает зрелости лишь небольшая часть потомства.

Чарльз Дарвин характеризует этот принцип как «борьбу за существование». Под этим термином Дарвин подразумевает различные отношения между организмами, начиная от сотрудничества внутри вида против неблагоприятных условий окружающей среды, заканчивая конкуренцией между организмами.

4) Третьим принципом называется принципом естественного отбора, играющий фундаментальную роль во всех эволюционных теориях.

С помощью этого принципа Дарвин объясняет, почему из большого количества организмов выживают и развиваются лишь небольшое количество особей. Чарльз Дарвин писал: «Выражаясь метафорически, можно сказать, что естественный отбор ежедневно и ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно и невидимо, где бы и когда ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа в связи с условиями его жизни, органическими и неорганическими».

Самым слабым местом в теории Дарвина были его представления о наследственности. Неясным оставалось тот факт, каким образом изменения, связанные со случайным появлением полезных изменений могут сохраняться в потомстве и передаваться следующему поколению. Таким образом, теория Дарвина нуждалась в доработке и обосновании с учетом других биологических дисциплин, а в частности – генетики.

4. Исследования Грегори Менделя

Дарвин понимал, что для создания теории эволюции необходимо знание законов наследственности. Ко времени издания «Происхождения видов» Дарвина науке ничего не было известно о наследовании признаков. Согласно взглядам Дарвина на наследственность считалось, что некое вещество, образуемое каждым из родителей, необратимо смешивается в потомстве, что и определяет развитие определенных признаков у последующих поколений. Исходя из этого считалось, что внук имеет смешанную наследственность. Состоящую на одну четверть из вещества (или « крови»), полученного от деда и бабки.

И только Грегор Мендель заложил основы современной теории наследственности, или как её называют сейчас, генетики.

4.1. Принципы менделевской теории наследственности.

Менделевская наследственность объединяет пять основных принципов, два из которых он сформулировал в виде законов.

1) Наследственность дискретна, и за исключением половых хромосом, вклад каждого из родителей в свое потомство равноценен. Материал, определяющий наследственные свойства, передается потомству сперматозоидом и яйцеклеткой и не смешивается. Наследственный материал представляет собой набор дискретных частиц, называемый генами. Гены – это гигантские молекулы, определяющие своим строением и взаимодействием с другими аналогичными молекулами природу наследственных признаков.

2) Наследственные признаки не «загрязняют» друг друга. Гены, полученные потомством от родителей, составляют пары, причем таких пар в организме может быть тысячи. Гены передаются в том же виде, в котором они существовали у предков.

3) При скрещивании двух чистопородных организмов, различающихся по паре контрастирующих признаков, первое поколение, как правило, обладает признаками одного из родителей. Таким образом, исходные (дедовские) формы вновь выявляются во втором поколении, или, как сейчас говорят, выщепляются. Это первый закон Менделя, подтверждающий вышеизложенное второе положение, называемый законом расщепленя.

4) Если скрестить организмы, различающиеся по двум или большему числу пар контрастирующих признаков, то во втором поколении эти признаки распределяются совершенно независимо друг от друга. Это правило получило название закон независимого распределения.

5) Пятым принципом теории наследственности Менделя доказывалась исключительная стабильность генов. Гены редко претерпевают изменения (мутируют) с образованием разнообразных форм (мутантов). Эти изменения могут вызывать появление новых наследственных признаков. Из 50 000 тысяч половых клеток только одна из них будет нести мутационное изменение по какому-либо гену. Значительная часть половых клеток будет нести, по крайней мере, одну новую мутацию.

4.3. Доминантность наследственных признаков.

Прежде чем говорить о доминантности, следует раскрыть следующие понятия: аллели, гомозиготы, гетерозиготы.

Гены, контролирующие наследственные свойства, заключены в хромосомах. Хромосомы парные, поэтому каждый ген в клетке представлен дважды, по одному в каждой хромосоме и в том же месте хромосомы. Гены, расположенные в одном и том же месте хромосомы называются аллеморфами (аллелями). Они могут быть одинаковыми, а могут различаться. Организм, имеющий пару одинаковых аллельных генов, называется гомозиготным. Организм, несущий два различных аллеморфа, называется гетерозиготным.

Мендель работал с двумя чистыми линиями гороха: одна из которых с зелеными семенами gg, а другая с желтыми GG. (gg – рецессивный признак зеленых семян, GG – доминантный признак желтых семян). По внешнему виду образуется два вида типа семян в отношении 3 желтых к 1 зеленому. Фенотипом называется совокупность признаков, которыми обладает организм, а генетический состав, определяющий эти признаки, называется генотипом. В менделевском скрещивании имеется только два разных фенотипа во втором поколении в отношении 3 желтых к 1 зеленому, но три генотипа в отношении 1GG: 2Gg:1gg.

При скрещивании из двух чистых линий, различающих признаков, можно определить доминантность одного из признаков по расщеплению во втором поколении. Если один из признаков доминирует, то мы получим два фенотипа в отношении 3: 1, где особей с доминантным признаком большинство. Но при отстутствии доминантности будет расщепление в отношении 1: 2: 1, где большинство гетерозигот. В приведенной схеме 1 даны результаты возвратного скрещивания, где соотношение гетерозигот к

5. Эволюция полигенных систем.

Гены, каждый из которых сам по себе дает незначительный кумулятивный эффект, а в сумме котролируют непрерывную изменчивость, называют полигенами. Особенно много занимался исследованиями в этой области английский ученый К. Мазер. Между генами с сильным действием (главными генами) и генами со слабым действием (полигенами) нет абсолютного различия, потому что гены могут вызывать также промежуточные эффекты. Кроме того, гены, оказывающие сильное действие на одни признаки, могут оказывать слабое действие на другие.