Между тем независимость вирусов как генетических систем сама подвержена эволюционным изменениям. Например, геном умеренного фага может как физически, так и функционально интегрироваться с геномом бактерии. Он может существовать в двух формах - в виде вируса и в виде группы хромосомных генов клетки - хозяина. Когда в результате мутации умеренный фаг теряет способность превращаться в профаг, он утрачивает одну из своих форм существования - становится в большей степени клеточным компонентом, набором генов клетки. И наоборот, когда профаг мутирует, превращаясь в дефектный профаг ( т.е. в профаг, неспособный осуществлять все функции, необходимые для собственной репродукции и заражения другой бактериальной клетки), он как бы, становится в меньшей степени вирусом и в большей - клеточным компонентом, теперь его дальнейшее существование зависит от сохранения данной клеточной линии или же от “помощи” со стороны другого, недефектного вируса.

Хотя физическая интеграция генома вируса с хромосомой клетки - хозяина детально изучена только в системе фаг - бактерия, известно, что многие опухолеродные вирусы тоже включают свой геном в хромосому клетки. Во всех группах вирусов известны также дефектные вирусы, нуждающиеся в помощнике. И это не только варианты, изредка возникающие в лабораторных экспериментах : такие вирусы существуют в природе и, несомненно, имеют значение для эволюции. Превращение обычного вируса в дефектный, включившийся в геном клетки - хозяина, формально можно рассматривать как превращение группы вирусных генов в подгруппу генов клетки. И наоборот, группы клеточных генов могут превращаться в геномы вирусов, и это относится не только к генам, внесенным в клетку вирусами. Не исключено, что вирусные геномы могут возникать из невирусных генетических элементов клетки. И мы должны поставить вопрос : какие события играют важную роль в возникновении вирусов как организмов и в эволюционной истории их генетического материала.

РНК - содержащие вирусы и клеточные РНК.

Само существование РНК-вирусов ставит ряд трудно разрешимых вопросов. Ни у бактерий, ни у других организмов нет ничего достаточно похожего на репликацию генетического материала в форме РНК. Правда, данные о том, что РНК - содержащие фаги, относящиеся к одной и той же группе, обладают разными специфичными для каждого фага механизмами репликации, заставляют воздерживаться от окончательных выводов. Если эти данные верны, то не исключено и существование пока еще не выявленных клеточных РНК - реплицирующих систем. Такую возможность действительно постулировали, но большей частью без достаточных оснований.

Если же клеточных аналогий не окажется, нам придется выбирать одну из ряда других альтернатив. Например, мы может рассматривать РНК - содержащие вирусы как уникальную группу, представляющую особое направление эволюции. Можно также предположить, что эти вирусы произошли от ДНК - вирусов, информационная РНК которых приобрела способность прямой репликации, так что транскрипция ее с ДНК стала излишней. Но если считать это возможным, то нет причин ограничиваться гипотезой возникновения РНК - вирусов на основе вирусной информационной РНК : столь же серьезно мы должны рассмотреть и возможность происхождения таких вирусов от клеточных информационных РНК.

Необходимым для этого этапа было бы приобретение соответствующего механизма репликации и способности к образованию вирионов. Существование вирусов, кодирующих обратную транскрптазу - фермент, транскрибирующий РНК вириона в соответствующую ДНК, - показывает еще одну возможность : некоторые вирусы могли бы приобрести РНК - репликазу, что позволило бы им обойтись без обратной транскрипции, а заодно исключило бы возможность их интеграции с хромосомой клетки. Перечисленные выше возможности, взятые в целом, иллюстрируют ряд путей, которые могли бы при участии механизмов репликации РНК вести к превращению сегментов хромосомного генетического материала вирусные гекомы и наоборот. К сожалению, слишком большие пробелы в наших знаниях пока не позволяют построить обоснованную модель такого рода.

Еще одну загадку составляет существование вирусов с генами из нескольких фрагментов двухцепочечной РНК. Среди таких вирусов есть паразиты самых различных организмов - бактерий, грибов, растений, насекомых и позвоночных. Произошли ли все эти вирусы от общего предка ? Или разные группы их возникали независимо на разных путях эволюции вследствие каких-то преимуществ, связанных с подобным строением генома ? Ответов на эти вопросы пока нет.

Происхождение вирусов и происхождение клетки.

Проблема происхождения вирусов - это, по существу проблема независимости генетических элементов в репродуктивном и эволюционном отношении. Основные вопросы здесь касаются того, насколько длинный путь прошли вирусы в своей независимой эволюции и в какой точке разошлись пути эволюционного развития вирусов и тех генетических элементов, которые мы находим в настоящее время в клетках. Вирус, проникнув в клетку, может оставаться в ней либо в течение какой-то доли клеточного цикла, либо на протяжении многих клеточных генераций. У организмов, размножающихся половым путем некоторые вирусы могут передаваться последующим поколениям через гаметы. Вирус, долго сохраняющийся в клетке, практически не отличим от клеточного компонента. Такую частицу мы могли бы счесть вирусом, плазмидой или геном в зависимости от типа воздействия, благодаря которому ее удалось обнаружить. Таким образом, проблема происхождения вирусов включает : 1) вопрос об отношении между вирусами и клеточными компонентами, 2) вопрос о происхождении клеточных компонентов и 3) вопрос о родстве между различными генами вирусов. Довольно широко распространено представление о “монофилетическом” происхождении клетки - о том, что набор ее генов, то есть геном создавался в результате дифференциации одного исходного самовоспроизводящегося элемента, копии которого иногда не разделялись и благодаря мутациям приобрели различные формы и функции. Из таких групп генов должны были затем образоваться хромосомы, ибо наличие какого-то организованного механизма, обеспечивающего равное распределение генетического материала, дает большое преимущество - помогает сохранять благоприятные комбинации генов.

Появление полового процесса в ходе дальнейшей эволюции усложнило эту схему, однако у организмов, у которых еще не было полового процесса, все гены должны были возникнуть в пределах одной клеточной линии. Согласно самой простой гипотезе, цитоплазма целиком является продуктом деятельности генов. Таким образом, все генетические компоненты клеток, относящихся к одной линии, должны иметь единое происхождение. Передача генетического компонента - гена или хромосомы - другой клетке была бы уже слиянием части генетического материала одной линии с геномом другой линии. С другой стороны, не исключена возможность и полифилетического происхождения нормальной клетки. Несколько первичных самореплицирующихся молекул могли, объединившись, создать благоприятную комбинацию и сформировать в дальнейшем клеточный геном. Или же, наконец, какие-то генетические элементы могли проникнуть в уже образовавшуюся клетку. Слияние генетического материала разных линий могло бы произойти на относительно раннем этапе эволюции клетки, и тогда приобретение геном, хромосомой или плазмидой способности переходить из одной клетки в другую было бы возвращением к исходной независимости и повторением исходного процесса слияния.