Биологическое окисление
Содержание.
I. Введение
II. Общие представления о биологическом окислении.
Окислительно-восстановительные системы и потенциалы
III. Пути использования кислорода в клетке
§ Оксидазный путь использования кислорода. Митохондрии.
Ферменты, их локализация и значение в процессах окисления
IV. Этапы утилизации энергии питательных веществ
V. Окислительное фосфорилирование
§ Хемиосмотическая теория Митчелла
§ Редокс – цепь окислительного фосфорилирования
VI. Цикл Кребса
§ Открытие ЦТК
§ Реакции, ферменты. Регуляция
VII. Макроэргические соединения и связи
VIII. Витамин РР. Участие в процессах окисления
IX. Микросомальное окисление
§ Монооксигеназные реакции
§ Диоксигеназные реакции
§ Цитохромы
X. Пероксидазный путь использования кислорода
XI. Ферментативная антиоксидантная защита
§ Супероксиддисмутаза, каталазы, пероксидазы
XII. Неферментативная антиоксидантная защита
§ Витамины С, Е и Р
XIII. Заключение
XIV. Список литературы
Введение.
В химии окисление определяется как удаление электронов, а восстановление - как присоединение электронов; это можно проиллюстрировать на примере окисления ферро-иона в ферри-ион:
Fe2+-e → Fe3+
Отсюда следует, что окисление всегда сопровождается восстановлением акцептора электронов. Этот принцип окислительно-восстановительных процессов в равной мере применим к биохимическим системам и характеризует природу процессов биологического окисления.
Хотя некоторые бактерии (анаэробы) живут в отсутствие кислорода, жизнь высших животных полностью зависит от снабжения кислородом. Кислород, главным образом, используется в процессе дыхания – последнее можно определить как процесс улавливания клеточной энергии в виде АТФ при протекании контролируемого присоединения кислорода с водородом с образованием воды. Кроме того, молекулярный кислород включается в различные субстраты при участии ферментов, называемых оксигеназами. Многие лекарства, посторонние для организма вещества, канцерогены (ксенобиотики) атакуются ферментами этого класса, которые в совокупности получили название цитохрома Р450.
Гипоксические нарушения метаболизма клетки занимают ведущее место в патогенезе критических состояний. Главную роль в формировании необратимости патологических процессов приписывают крайним проявлениям расстройства клеточного метаболизма. Адекватное обеспечение клетки кислородом является основным условием сохранения ее жизнеспособности.[12,1992]
Введением кислорода можно спасти жизнь больных, у которых нарушено дыхание или кровообращение. В ряде случаев успешно применяется терапия кислородом под высоким давлением; следует однако отметить, что интенсивная или продолжительная терапия кислородом под высоким давлением может вызвать кислородное отравление.[2,1994]
При написании данной работы перед нами стояла цель: изучить биологическое окисление и его значение в жизнедеятельности клетки и организма в целом. Для этого мы рассмотрели:
§ использование кислорода клеткой;
§ источники энергии клетки – цикл лимонной кислоты (цикл Кребса), окислительное фосфорилирование;
§ микросомальное окисление;
§ антиоксидантную защиту
Общие представления о биологическом окислении.
Окислительно-восстановительные системы и потенциалы.
Источник энергии, используемый для выполнения всех видов работ (химической, механической, электрической и осмотической) – это энергия химической связи. Высвобождение энергии углеводов, жиров, белков и других органических соединений происходит при их окислительно-восстановительном распаде. Высвобожденная энергия затрачивается на синтез АТФ.
Изменение свободной энергии, характеризующее реакции окисления и восстановления, пропорционально способности реактантов отдавать или принимать электроны. Следовательно, изменение свободной энергии окислительно-восстановительного процесса можно характеризовать не только величиной DG0', но и величиной окислительно-восстановительного потенциала системы (Ео). Обычно окислительно-восстановительный потенциал системы сравнивают с потенциалом водородного электрода, принимая последний за ноль, 0В при рН=0. Однако для биологических систем удобнее использовать окислительно-восстановительный потенциал при рН=7,0 (Ео'); при таком рН потенциал водородного электрода равен -0,42В.[10,1993]
Пользуясь таблицей 1, можно предсказать, в каком направлении пойдет поток электронов при сопряжении одной окислительно-восстановительной системы.
Таблица 1. Стандартные потенциалы некоторых окислительно-восстановительных систем.[10,1993]
Система |
Ео¢/ Вольт |
Кислород/вода |
+0,82 |
Цитохром a: Fe3+/Fe2+ |
+0,29 |
Цитохром с: Fe3+/Fe2+ |
+0,22 |
Убихинон: окисл./восстан. |
+0,10 |
Цитохром b:Fe3+/Fe2+ |
+0,03 |
Фумарат/сукцинат |
+0,03 |
Флавопротеин: окисл./восстан. |
-0,12 |
Оксалоацетат/малат |
-0,17 |
Пируват/лактат |
-0,19 |
Ацетоацетат/гидрооксибутират |
-0,27 |
Липоат: окисл./восстан. |
-0,29 |
НАД+/НАДН |
-0,32 |
H+/H2 |
-0,42 |
Сукцинат/альфакетоглутарат |
-0,67 |
Пути использования кислорода в клетке.
Существует три пути использования кислорода в клетке, которые характеризуются следующими реакциями:
1) оксидазный путь (90% поступившего кислорода восстанавливается до Н2О при участии фермента цитохромоксидазы)
02+4е+4Н+ → 2Н2О
2) оксигеназный путь (включение в субстрат одного атома кислорода - монооксигеназный путь, двух атомов кислорода -диоксигеназный путь) -монооксигеназный путь
-диоксигеназный путь
3) свободно-радикальный путь (идет без участия ферментов и АТФ не образуется).