Наряду с GnRH--секретируюшими клетками в гипоталамусе существуют особые популяции нейронов, секретирующих другие гормоны, необходимые для обеспечения вегетативных функций. Обмен веществ, функция щитовидной железы, абсорбция солей в почках, а также рост зависят от релизинг-факторов, которые секретируются в портальную систему и воздействуют через нее на переднюю долю гипофиза.

Особые нейроны гипоталамуса, расположенные в супраоптическом и паравентрикулярном ядрах напрямую иннервируют заднюю долю гипофиза. Их окончания высвобождают в кровь антидиуретический гормон (ADH), называемый также вазопрессином, и окситоцин. Следовательно, регуляция абсорбции воды почками и сокращений матки напрямую зависит от импульсной активности нейронов гипоталамуса.

Циркадные ритмы

Особо важную роль в жизнедеятельности животных имеют циркадные ритмы, контролирующие суточный цикл и цикл сон--бодрствование. В отсутствие каких-либо внешних сигналов, 24-часовые ритмическиециклы поддерживаются внутренними часами в течение продолжительного времени (недели и месяцы) как у беспозвоночных, так и у позвоночных), и даже в эксплантатах и культурах нейронов). Внутренний механизм синхронизации может быть изменен (или «навязан») воздействием регулярно чередующихся световых и темновых стимулов. Вегетативные функции находятся под сильным влиянием биологических часов, которые действуют на шишковидную железу и секрецию мелатонина.

Сведения о клеточных и молекулярных механизмах, позволяющих нейронам обеспечивать регулярные суточные циклы, были получены как на беспозвоночных, так и на позвоночных. Например, в зрительных путях ракообразных существует скопление секреторных нервных клеток, называемое глазным стебельком (eyestalk). В этой структуре можно поддерживать ритмы метаболической активности, секреции и импульсных разрядов, даже если изолированный орган поддерживается в культуре. На такой органотипическои культуре было проведено отведение электрической активности пейсмекерных клеток, охарактеризованы пептиды, выделяемые этими клетками, и проанализированы механизмы их действия. Более того, было показано, что ритм активности пейсмекерных нейронов в культуре может быть изменен путем навязывания чередующихся световых и темновых периодов.

Примеры циркадных ритмов, генерируемых клетками в культуре.

У теплокровных ключевой структурой в гипоталамусе для генерации ритма внутренних часов является супрахиазматическое ядро (SCN). Важным входом этого ядра является проекция глаза. После разрушения супрахиазматического ядра у крыс теряется способность настраивать эндогенный ритм на частоту чередования световых и темновых периодов. Двигательная активность, потребление воды, циклы сна-бодрствования и гормональной секреции нарушаются. Если трансплантировать эмбриональные ткани гипоталамуса, содержащие SCN, хозяину, ритмическая активность которого была предварительно нарушена путем полного удаления SCN, то ритм его деятельности восстанавливается с новым периодом, соответствующим генотипу донора.

В нейронах супрахиазматического ядра частота спонтанных потенциалов действия увеличивается в течение дня и снижается ночью. За счет какого механизма устанавливается этот ритм? Этот вопрос был исследован на срезах SCN, поддерживаемых в культуре (органотипические срезы). Показано, что основным медиатором, используемым нейронами этого ядра, является ГАМК. Ером и коллеги показали, что нейроны SCN в срезах отвечают на ГАМК деполяризацией и повышением частоты разрядов в течение дня. Та же концентрация ГАМК, апплицированная ночью, вызывает гиперполяризацию и снижение частоты разрядов. Следовательно, как и в развиваюшейся ЦНС, ГАМК может быть как возбуждающим, так и тормозным медиатором. Тип ответа зависит от уровня внутриклеточной концентрации хлора. Если концентрация хлора внутри клетки низка, то хлорный потенциал равновесия (ЕCl) более отрицателен, чем потенциал покоя. Открывание ГАМК-чувствительных каналов позволяет ионам хлора входить в клетку и гиперполяризовать мембрану. С увеличением внутриклеточной концентрации хлора, ЕCl сдвигается в сторону более положительных, по сравнению с потенциалом покоя, значений. В результате ГАМК вызывает движение ионов хлора из клетки наружу и увеличивает деполяризацию (см. также Gribkoff et al. как альтернативную схему генерации ритма). Неизвестно, является ли изменение внутриклеточной концентрации хлора единственным механизмом, ответственным за генерацию ритма в нейронах SCN, и каков механизм, ответственный за изменения этой концентрации.

С помощью генетических методов были выявлены общие белки, которые в царстве животных связаны с периодичностью. Гены и белки, контролирующие циркадные ритмы, идентифицированы и клонированы у дрозофилы. У многих видов два таких белка, известные как per (period, период) frq (frequency, частота), были обнаружены в пейсмекерных областях, таких как супрахиазматическое ядро. У мух выключение гена per приводит к исчезновению циркадного ритма. Последующее включение этого гена восстанавливает ритм. Хотя пока не выявлено прямых связей между регуляторными белками и уровнем внутриклеточного хлора, важно то, что теперь мы можем пытаться объяснить циркадные ритмы с точки зрения генов и ионных концентраций на хорошо установленных группах нейронов.

Выводы

Вегетативная нервная система регулирует важнейшие функции всех внутренних органов и, в свою очередь, регулируется с помощью гормональных и сенсорных обратных связей.

Парасимпатические эффекты более сфокусированы по сравнению с диффузными эффектами симпатической активации.

АХ является основным медиатором, используемым для передачи в вегетативных ганглиях, в парасимпатических нервных окончаниях и в некоторых симпатических нервных окончаниях.

Норадреналин является основным медиатором для большинства симпатических окончаний. К числу других медиаторов относится ацетилхолин, пептиды и АТФ.

Одна и та же молекула (например, LHRH, называемая также GnRH) может действовать и как медиатор в синапсах, и как гормон в мозге.

Анализ эффектов, вызываемых вегетативной нервной системой, сложен ввиду разнообразия рецепторов и большого числа пептидов и непептидных медиаторов.

Адреналин выделяется в качестве гормона из мозгового слоя надпочечников в кровеносную систему, достигая рецепторов в клетках-мишенях, на которые не действует выделяемый из нервных окончаний медиатор.

Гипоталамус является областью мозга, управляющей общей активностью вегетативной нервной системы, а также регулирующей секрецию гормонов.

Гипоталамус, в свою очередь, подвержен влиянию высших центров ЦНС и гормонов.

Литература

1. Пенроуз Р. НОВЫЙ УМ КОРОЛЯ. О компьютерах, мышлении и законах физики.

2. Грегори Р.Л. Разумный глаз.

3. Леках В.А. Ключ к пониманию физиологии.

4. Гамов Г., Ичас М. Мистер Томпкинс внутри самого себя: Приключения в новой биологии.