Для синтеза клеточных белков микроорганизмам необходим азот. По отношению к источникам азотного питания среди микроорганизмов можно выделить автоаминотрофов и гетероаминотрофов. Первые способны использовать азот неорганический (аммонийный, нитратный, молекулярный) или простейшие формы органического (мочевина) и из этих соединений строить разнообразные белки своего тела. При этом все формы азота сначала переводятся в аммонийную форму. Эта наиболее восстановленная форма азота легко трансформируется в аминогруппу. Гетероаминотрофы нуждаются в органических формах азота - белках и аминокислотах. Некоторым из них требуется полный набор аминокислот, другие создают необходимые белковые соединения из одной - двух аминокислот путем их преобразования.

Многие гетеротрофные по отношению к углероду микроорганизмы являются автоаминотрофами. К ним относятся я бактерии, участвующие в очистке сточных вод.

Потребность в кислороде и водороде для конструктивного обмена микроорганизмы удовлетворяют за счет воды и органических питательных веществ. Источниками зольных элементов (P, S, K, Mg, Fe) служат соответствующие минеральные соли. Потребность в этих элементах невелика, но присутствие в среде обязательно. Помимо того, для нормальной жизнедеятельности микробов необходимы микроэлементы – Zn, Co, Cu, Ni и др. Часть их входит в состав естественного питания микробов, часть усваивается ими из минеральных солей.

Способы получения пищи, т. е. способы питания микроорганизмов, отличаются большим разнообразием. Различают три основных способа питания: голофитное, сапрозойное, голозойное.

Голофитное питание (от греч. «голо» - целиком, «фит» - растение) совершается по типу фотосинтеза растений. Такое питание присуще только автотрофам. Среди микроорганизмов этот способ свойствен водорослям, окрашенным формам жгутиковых и некоторым бактериям.

Гетеротрофные микроорганизмы питаются либо твердыми пищевыми частицами, либо поглощают растворенные органические вещества.

Голозойное питания предопределяет развитие у микроорганизмов специальных органоидов для переваривания пищи, а у некоторых - и для ее захвата. Например, неокрашенные жгутиковые и ресничные инфузории имеют ротовое отверстие, к которому пища подгоняется соответственно жгутиками или ресничками. Наиболее высокоорганизованные инфузории образуют околоротовыми ресничками ток воды в виде воронки, направленной узким концом в рот. Пищевые частицы осаждаются на дне воронки и заглатываются инфузорией. Такие инфузории называют седиментаторами. Амебы питаются путем фагоцитоза.

Микроорганизмы с голозойным способом питания для конструктивного метаболизма используют главным образом цитоплазму других организмов - бактерий, водорослей и т. д. и имеют специальные органоиды для пищеварения. Пищеварительный процесс у простейших осуществляется в пищеварительных вакуолях.

Переваривание заключается в гидролитическом расщеплении сложных органических веществ до более простых соединений. При этом углеводы гидролизуются до простых сахаров, белки - до аминокислот, а при гидролизе липидов образуются глицерин и высшие жирные кислоты. Продукты пищеварения всасываются в цитоплазму и подвергаются дальнейшему преобразованию.

Бактерии, микроскопические грибы, дрожжи не имеют специальных органоидов для захвата пищи, и она поступает в клетку через всю поверхность. Такой способ питания называется сапрозойным.

Чтобы проникнуть в клетку, питательные вещества должны находится в растворенном состоянии и иметь соответствующий размер молекул. Для многих высокомолекулярных соединений цитоплазматическая мембрана непроницаема, а некоторые из них не могут проникнуть даже через клеточную оболочку. Однако это не означает, что высокомолекулярные соединения не используются микроорганизмами как питательные вещества. Микроорганизмы синтезируют внеклеточные пищеварительные ферменты, гидролизующие сложные соединения. Таким образом, процесс пищеварения, протекающий у простейших в вакуолях, у бактерий осуществляется вне клетки (Приложения рис. 4).

Размер молекул - не единственный фактор, обусловливающий проникновение питательных веществ в клетку.

Цитоплазматическая мембрана способна пропускать одни соединения и задерживать другие.

Известно несколько механизмов переноса веществ через мембрану клетки: простая диффузия, облегченная диффузия и Активный перенос (Приложения рис. 5).

Простая диффузия - это проникновение молекул вещества в клетку без помощи каких-либо переносчиков.

В насыщении клетки питательными веществами простая диффузия большого значения не имеет. Однако именно таким путем в клетку поступают молекулы воды. Немаловажную роль в этом процессе играет осмос - диффузия молекул растворителя через полупроницаемую перепонку в направлении более концентрированного раствора.

Роль полупроницаемой перепонки в клетке выполняет цитоплазматическая мембрана. В клеточном соке растворено огромное количество молекул разнообразных веществ, поэтому клетки микроорганизмов обладают довольно высоким осмотическим давлением. Величина его у многих микробов достигает 0,5—0,8 МПа. В окружающей среде осмотическое давление обычно ниже. Это вызывает приток воды внутрь клетки и создает в ней определенное напряжение называемое тургором.

При облегченной диффузии растворенные вещества поступают в клетку с участием специальных ферментов-переносчиков, носящих название пермеаз. Они как бы захватывают молекулы растворенных веществ и переносят их к внутренней поверхности мембраны.

Простая и облегченная диффузия представляет собой варианты пассивного транспорта веществ. Движущей силой переноса веществ в клетку в этом случае служит градиент концентраций по обе стороны мембраны. Однако большинство веществ поступает в клетку против градиента концентрации. В этом случае на такой перенос затрачивается энергия и перенос называется активным. Активный перенос протекает с участием специфических белков, сопряжен с энергетическим обменом клетки и позволяет накапливать в клетке пительные вещества в концентрации во много раз больше, чем концентрация их во внешней среде. Активный перенос - основной механизм поступления питательных веществ в клетки с сапрозойным питанием.

3. Потребность прокариот в питательных веществах

Мономеры, необходимые для построения основных клеточных компонентов, могут быть синтезированы клеткой или поступать в готовом виде из среды. Чем больше готовых соединений должен получать организм извне, тем ниже уровень его биосинтетических способностей, так как химическая организация всех свободноживущих форм одинакова.

3.1 Источники углерода

В конструктивном метаболизме основная роль принадлежит углероду, поскольку все соединения, из которых построены живые организмы, — это соединения углерода. Их известно около миллиона. Прокариоты способны воздействовать на любое известное углеродное соединение, т. е. использовать его в своем метаболизме. В зависимости от источника углерода для конструктивного метаболизма все прокариоты делятся на две группы: автотрофы, к которым принадлежат организмы, способные синтезировать все компоненты клетки из углекислоты, и гетеротрофы, источником углерода для конструктивного метаболизма которых служат органические соединения. Понятия "авто-" и "гетеротрофия" характеризуют, таким образом, тип конструктивного метаболизма. Если автотрофия — довольно четкое и узкое понятие, то гетеротрофия — понятие весьма широкое и объединяет организмы, резко различающиеся своими потребностями в питательных веществах.