Клетки всех живых организмов окружены внешней мембраной – плазмолеммой, цитолеммой. Большинство клеток содержат мембраны и в цитоплазме, они составляют оболочки органоидов (органелл). Биохимический состав мембран специфичен для каждого типа клеток. Вместе с тем известно, что все мембраны построены из липидов, белков и углеводов, причем последние образуют комплексы либо с белками (гликопротеиды), либо с липидами (гликолипиды).

В соответствии с современными представлениями, наиболее полно структуру и функции биологических мембран описывает жидкостно-мозаичная модель, предложенная Синглером и Николсоном в 1972 г. Структура биомембран и свойства ионных каналов приводятся по учебнику В.О.Самойлова.

Структурную матрицу мембраны составляют липиды, на долю которых приходится от 15 до 50% сухой массы. Среди них имеются фосфолипиды, гликолипиды и стероиды. Фосфолипиды построены таким образом, что имеют «головку», «тело» и «хвосты». Важнейшее физико-химическое свойство фосфолипидов – амфофильность, за счет гидрофильности полярной головки и гидрофобности жирнокислотных хвостов. В водной среде молекулы фосфолипидов выстраиваются самопроизвольно так, что гидрофобные участки их молекулы оказываются укрытыми от молекул воды, в то время как гидрофильные головки вступают с ней во взаимодействие. При агрегации молекул создается «конструкция», поперечный вид которой представляет собой двойной слой фосфолипидов, головки которых ориентированы наружу и внутрь от средней части мембраны, а средину занимают неполярные жирнокислотные хвосты. Ширина липидного бислоя приближается к 6 нм.

Липидная матрица динамически устойчива и является каркасом для включения в нее белковых компонентов.

Белки мембраны условно разделяют на периферические и собственные (интегральные). Периферические белки расположены на поверхности липидного бислоя, интегральные же пронизывают его, либо погружены на определенную глубину.

Среди многообразных функций мембранных белков различают:

· транспортную (белки-каналы и белки-переносчики);

· каталитическую (белки-энзимы);

· структурную (белки-усилители прочности мембраны);

· рецепторную (белки-рецепторы).

Углеводы клеточных мембран присутствуют в плазмолемме в виде соединений с белками (гликопротеиды) и липидами (гликолипиды), они интегрированы в рецептирующие структуры и обеспечивают рецепцию вирусов, антигенов, токсинов, гормонов, других биологически активных или сигнальных молекул.

Непременный компонент мембран – вода и соли, в виде катионов и анионов. Мембрана сохраняет свою структуру только в водной среде, поскольку гидрофобные и гидрофильные участки биомолекул плазмолеммы могут взаимодействовать с молекулами воды при структурировании мембран.

Полярные группы фосфолипидов, гликопротеидов, гликолипидов создают в реальных условиях функционирования клеток поверхностный заряд мембраны, равный от –10 до –30 милливольт. Этот заряд, называемый дзета-потенциалом, экспоненциально убывает по мере удаления от плазмалеммы. Дзета – потенциал препятствует тесному слипанию мембран соседних клеток при их соприкосновении. Изменение поверхностного заряда эритроцитов при различных физиологических и патологических состояниях организма приводит к изменению скорости их оседания в условиях специального теста (СОЭ).

Обязательной функцией мембраны любой клетки, кроме изоляции содержимого от интерстициального (межклеточного) пространства является транспорт веществ.

Мембранные белки как переносчики ионов.

Трансмембранный перенос веществ в направлении, противоположном действию сил, определяемых физико-химическими градиентами (прежде всего концентрационным и электрическим) называют активным транспортом. Он необходим как для накопления в клетках (или определенных органоидах) веществ, в которых они нуждаются, даже из среды с их низкой концентрацией, так и для выведения из клеток (органоидов) тех молекул, содержание которых там должно поддерживаться на низком уровне, даже при повышении его в окружающей среде.

Системы активного транспорта ионов (ионные насосы, ионные помпы) обеспечивают неравновесное распределение ионов между клеткой и межклеточной средой, а также между цитозолем и органоидами.

Ионы входят в состав всех жидких сред организма и биологически важных молекул, регулируют эффективность обмена веществ. Все превращения энергии, включая образование и использование макроэргов, контролируются ионами. В организме они составляют весьма сбалансированные внутриклеточную и внеклеточную ионные системы. Весь клеточный метаболизм чрезвычайно чувствителен к изменению содержания К+ ,Na+ , Са++ и Cl- в цитозоле. Эти же ионы определяют электрическую активность возбудимых клеток.

Как установлено в многочисленных исследованиях, в организме животных и человека половина всех ионов натрия содержится в межклеточной среде (интерстиции), примерно 40% — в костной ткани и только 10% - внутри клеток. В соответствии с требованиями электронейтральности и правилом Доннана, в интерстиции натрию сопутствуют анионы хлора и бикарбоната, концентрации которых там значительно выше, чем в цитозоле. Катионы калия и магния сосредоточены преимущественно внутри клеток. Из 160 г ионизированного калия, входящего в состав тела человека среднего роста и массы, только 3 г приходится на межклеточную среду. В цитозоле Са++ присутствует в ничтожной концентрации (около 10-8 моль/л) даже в мышечных волокнах, где его содержание относительно велико, но и там он сосредоточен не в цитозоле, а в цистернах саркоплазматической сети, мембрана которой в несокращающихся мышцах служит непреодолимым препятствием для перемещения этого иона.

Содержание ионов в интерстиции и цитозоле