Элементарная рассудочная деятельность и сложные формы поведения волка
Порядок кормления, устанавливаемый самими волками в группе 2, был постоянен и стереотипен. В группе 1 он гибко изменялся в зависимости от пищевой заинтересованности отдельных животных, времени года и ряда других факторов, не всегда поддававшихся учету. Характерной чертой этой группы являлось проявление в конфликтной ситуации неагрессивных взаимодействий, отношений лояльности, взаимных уступок, в том числе высокоранговых животных по отношению к низкоранговым. Здесь же наблюдается большое число так называемых "просьб" - неагрессивных сигналов, адресованных волком, не имеющим в данный момент своего куска мяса другому, имеющему. Не исключено, что эта демонстрация происходит от многократно описанной "просьбы" отрыжки, демонстрируемой щенками по отношению к взрослым животным. Высокоранговые животные группы 1 нередко уступали свои куски мяса низкоранговым, могли разрешать им есть рядом от того же куска или подбирать возле себя обрывки мяса. Наблюдалось кормление отрыжкой взрослых животных. Группе 2 подобное поведение было почти не свойственно. Только в период гона и щенности доминирующей волчицы там отмечено кормление ее отрыжкой. В этот период в группе 2 отмечено значительное повышение агрессивности, в отличие от группы 1.
Для графического изображения этих отличий нами предложена следующая схема. Для каждого животного построен график зависимости числа агрессивных действий, адресованных им группе от числа агрессивных действий остальных членов группы, адресованных ему. Такое соотношение, разумеется, будет подвержено некоторым колебаниям в ходе опытов п, в конечном итоге, мы получим некие области, характеризующие место животного в группе. В том случае, если структура группы определяется иерархией, основанной почти исключительно на агрессии, можно ожидать, что центры областей, характеризующих агрессивность отдельных животных, будут располагаться по некоторой гипотетической гиперболе: а - волк максимально приближен к оси ординат п удален от оси абсцисс, со - волк - к оси абсцисс, а остальные располагаются между ними. Если же структура группы основана на гибком разделении поведенческих ролей и отношениях лояльности между отдельными животными, то можно ожидать иного распределения областей относительной агрессивности. Например, низкоранговые животные будут вообще отличаться незначительным участием в агрессивных столкновениях. Возможно и выделение одного или нескольких контролирующих животных, обеспечивающих соблюдение порядка кормления в группе, что выразится з растянутости соответствующей области вдоль осп ординат.
При сравнении разных групп распределение областей относительной агрессивности оказалось близким к ожидаемому. Так в группе 1 с ее лабильной структурой, несводимой к иерархии даже в повторяющейся ситуации, наблюдалось столбчатое распределение областей со значительным их перекрыванием, т.е. структура группы оказалась основанной не только на агрессии (рис. 124). В группе 2 распределение областей оказалось близким к теоретически ожидаемому для жестко-иерархической структуры (рис. 125).
Помимо собственно факта существования разных типов структуры групп важным является сравнение их биологической значимости. Одним из показателей адекватности поведения группы в целом в наших экспериментальных ситуациях может служить скорость получения каждым животным необходимого ему минимального количества пищи п общее физическое состояние зверей.
В группе 1 все ее члены получают некоторый "прожиточный минимум", а зачастую и полностью распределяют и поглощают свою норму в интервале от 20-30 до 60 мин. Рекорд группы - распределение между всеми волками сильно замороженного куска весом 36 кг за 2,5 мин. Все животные нормально упитаны примерно в одинаковой степени и не имеют травм. В группе 2 подобный быстрый раздел пищи вообще не наблюдался. Нередко можно было видеть, как через 5-6 час, а то и через сутки от начала опыта, пресытившиеся доминанты продолжали отгонять голодных низкоранговых зверей от почти нетронутого куска мяса. Состояние зверей резко отличалось: доминирующие особи были упитаны выше нормы, подчиненные же - худые, покрыты шрамами и ссадинами.
Таким образом, по основным чертам пищевого поведения группа 1 оказалась более похожей на естественную стаю волков, которая описана, например, А.Н. Кудактиным, т.е. стаю, сформированную на основе семьи, и присущую, как можно полагать, районам с малонарушенной популяцией, состоящей из ряда семейных групп, разделивших между собой определенную территорию. Характерной особенностью таких стай, кстати, является ограничение числа размножающихся пар волков, т.е. авторегуляторные механизмы стабилизации численности.
Структуру группы 2 нам представляется целесообразным сопоставить с наблюдавшимися В.П. Макридиным объединениями волков, для которых отмечены высокий уровень агрессии, большое число уничтоженных копытных, значительно превышающее реальные потребности хищников в пище. Последнее, на наш взгляд, может быть прямо связано со структурой группы: пока доминирующие волки кормятся у одной добычи, подчиненные особи, оставаясь длительное время голодными, могут организовывать новые охоты. При появлении в подобной группе молодняка такое поведение в результате обучения передается и становится постепенно семейной традицией. Можно предположить, что высокий уровень агрессивности и отсутствие отношений лояльности, наблюдаемые в группе случайно объединенных взрослых или молодых животных, должны вести к увеличению числа уничтожаемых жертв. Наиболее доступной добычей при подобной стратегии являются, естественно, домашние животные. Переходу к охоте па домашних животных способствует, разумеется, и большая трудность охоты на диких копытных, требующая четкой согласованности действий между всеми членами группы. Подобное же почти недостижимо, если структура группы определяется только соотношением агрессивности отдельных животных.
Резюмируя, следует с уверенностью сказать, что структуру группы определяет прежде всего история формирования, т.е. ее генезис, а также особенности социального онтогенеза доминирующего животного. Подобные данные получены нами не только на волках, но и при сопоставлении генезиса и структуры групп у разных пород собак при вольерном содержании. Мы полагаем, что следует четко разделять группу, сформированную на основе семьи, и группу, собранную из взрослых или только молодых животных. В пользу этого свидетельствуют и данные "о том, что период социализации у собачьих не бесконечен, т.е. затруднено образование новых социальных связей после определенного возраста и низкая прочность таких связей в конфликтных ситуациях. Крайне важны для животного особенности раннего онтогенеза: существование контактов со старшими особями, обучение ими. В сборной группе, неизбежно возникающей в нарушенной популяции, следует ожидать формирования нелабильной, дефектной