Экофизиологическая роль фотопериодизма у растений
В условиях длинного дня при неблагоприятном для клубнеобразования соотношении гормонов ( в листьях ГА/АБК, в корнях – ИУК/Цк) происходит образование и рост корней и столонов. Таким образом, стимулом клубнеобразования, вырабатываемым в листьях, служит определенное соотношение гиббереллинов и абсцизинов, влияющее на первую фазу клубнеобразования.
Развитие и рост клубней поддерживается притоком к ним продуктов фотосинтеза, образуемых в листьях. При этом интенсивность транспорта ассимилятов в клубни коррелирует с содержанием в них ауксинов и гиббереллинов, создающих оттрагирующую силу клубней. Именно поэтому при интенсивном клубнеобразвании замедляется рост надземных частей растения.
У сортов картофеля, выращиваемых в условиях короткого дня, вначале идет рост надземных частей, а затем – интенсивное столоно-и клубнеобразование. Для сортов, образующих клубни и при длинном дне, характерен более протяженный период вегетации, когда развивается надземная масса, а формирование клубней начинается с ускорением дня во второй половине лета [1].
Размножение луковицами.
Если большинство клубненосов образует клубни на коротком дне, то для луковичных растений, напротив, характерно формирование луковиц на длинном дне. Возможно, это связано с эколого-географическим происхождением разных видов. Регуляция образования луковиц изучено гораздо слабее, чем регуляция клубнеобразования. Органами, рецептирующими действие фотопериода, в данном случае также являются листья. В опытах Ф.Э.Реймерса выдерживание даже части листьев на коротком дне замедляло формирование луковицы. Фотопериодический стимул может передаваться от одного побега лука к другому только при условии, что второй побег обезлиствен. Если же побеги с листьями подвергаются воздействию разных фотопериодов, то луковицу формирует, лишь побег, находившийся на длинном дне. При образовании луковиц фотпериодический стимул, как при клубнеобразовании и цветении, по-видимому, является комплексом фитогормонов. Так, формирование луковицы сопровождается уменьшением активности ауксинов, а повышение из концентрации ведет к росту листьев и луковичных чешуй в длину. Однако вегетативное размножение луковичных растений связано не столько с формирование луковицы, сколько с образованием на ней пазушных побегов – будущих дочерних луковичек, «деток». Они закладываются в период зимнего покоя луковиц. Обнаружено, что под действием кинетина, ГА3 и ИУК, нанесенных на донце луковицы, значительно усиливается образование почек, формирующих дочерние луковички. Тот же эффект наблюдается при повышении температуры зимнего хранения луковиц или при удалении цветоносного побега. Прорастание клубней и луковиц происходит по истечении периода покоя. У луковичных растений в отличии от семян и почек, ростовые процессы полностью не прекращаются. В период покоя, хотя и очень медленно, формируются новые органы. Выход из состояния окоя ускоряется после обработки луковиц низкой температурой, т.е. после яровизации. Состояние покоя луковиц поддерживается высоким содержанием в них АБК, а при прорастании снижается уровень ингибиторов и повышается содержание ауксинов, цитокининов и гиббериллинов.
Знание принципов регуляции состояния покоя клубней и луковиц позволяет предотвращать их прорастание в период хранения, например лука и картофеля, с помощью многих ингибиторов роста, таких, как гидразид малеиновой кислоты [1].
Регуляция цветения у покрытосеменных растений.
В любом онтогенезе происходит постепенная реализация генетической информации, заключенной в ДНК. Молекулярные основы наследственной информации, связанные с редупликацией ДНК (хранением), транскрипцией (передачей) и трансляцией (реализацией) генетической информации, очень универсальны и обнаруживают большую общность во всем мире растительных организмов. В то же время выявляется широкое разнообразие видовой и фазовой специфичности регуляции пути от ДНК до белка, которая, в частности, зависит от условий среды.
Соответственно, кроме фотопериодической реакции, регуляторными механизмами развития являются температурные и возрастные факторы. Все эти условия не исключают, а дополняют друг друга.
В результате световых и темновых реакций фотопериодизма синтезируются гормональные регуляторы цветения. В результате этих преобразований в точках роста происходят изменения вегетативного морфогенеза на репродуктивный. В случае, если происходит блокировка любого из звеньев ДНК – РНК - белок, цветение не наступает.
Рецепторная роль листа в фотопериодической реакции заставляет предполагать, что у всех растений это свойство связано с каким-то фундаментальным процессом. Эту общую основу ищут в нескольких направлениях, а именно в роли фитохрома или эндогенного циркадного (суточного) ритма или отводят основную роль окислительно- восстановительным процессам листа, а именно взаимодействию процессов фотосинтеза и дыхания.
По этому воззрению, на свету получают большое значение процессы, связанные с восстановлением СО2 и фотофосфолирированием, а в темноте – с окислительным фосфорилированием.
Таким образом, в листе происходит функциональное взаимодействие митохондрий и хлоропластов, регулируемое светом и темнотой, сопряженное с биосинтезом гормональных веществ.
Таково дальнейшее течение гормональной концепции развития растений, многие звенья которой еще пока гипотетичны. Все опыты по влиянию фитогормонов и других физиологически активных веществ представляет большой интерес с точки зрения того, что развитие растений обусловлено исторически в эволюционном процессе, однако проявляются различно, в зависимости от внешних условий, в связи с приспособлением растений к окружающим условиям, т.е. к длине дня, температуре и т.д.[4]
С. С. Шаин экспериментально доказал, что при посеве растений длинного дня радами с севера на юг, а короткого дня- с востока на запад они лучше развиваются и дают больший урожай. Растения, высеянные рядами с севера на юг, лучше освещаются, потому что лучи падают перпендикулярно к ним в утренние и вечерние часы, когда сравнительно больше длинноволновой фракции спектра. В полдень, когда в солнечном свете сравнительно много коротковолновых лучей, растения в рядах затеняют друг друга. Следовательно, посевы с рядами, расположенными с востока на запад, получают больше коротковолновых лучей в течении дня, чем при посеве с севера на юг.
В опятах лаборатории фотосинтеза Украинской сельскохозяйственной академии при пунктирных посевах кукурузы с ориентацией рядов с севера-востока на юго-запад КПД фотосинтеза за вегетационный период повышается на 0,15-0,21% по сравнению с ориентацией рядов с севера на юг. Урожайность зерна кукурузы при этом возросла на 10-13%. Современные методы измерения фотосинтетически активной радиации показали, что при высоте солнца над горизонтом 20о и в течении дня спектральный состав ФАР почти не изменяется. Кроме того, большая продуктивность посевов с определенной ориентацией рядов обуславливается не только условиями освещения. При разной ориентации рядов растений условия корневого питания и водного режима также будут неодинаковыми, что, в свою очередь, влияет на поглощение и использование ФАР.