Третья группа популяций-L-стратеги, которые флюктуцируют около нижнего предела численности L, хотя могут временами взрывообразно увеличивать свою численность. У таких популяций отбор имеет тенденцию к совершенствованию механизма для переживания неблагоприятных периодов, а скорость размножения может быть или не быть высокой.

Различая три типа отбора с их результатом – тремя первичными типами в то же время Уиттекер, как и Пианка, не абсолютировал своей системы.

Если сравнивать системы Уиттекера и Пианки, очевидно, что его типы К и r соответствуют К и r Пианки и действительно дифференциация ниш идет под действием К-отбора. Это в основном многолетние виды, часто размножающиеся вегетативно, и расходующие в генеративной сфере сравнительно мало энергии.

Рудеральные растения, напротив, отличаются укороченностью жизненного цикла и высокой семенной продуктивностью, и поэтому затраты на размножение здесь больше. Это является следствием r-отбора.

Группа L занимает переходное положение, так как пустынные однолетники относятся к числу эфемеров с очень быстрым циклом развития и высокой семенной продуктивностью ( результат r-отбора), но кустарнички , а также некоторые травянистые дерновинные растения переживают стресс в вегетативном состоянии и потому представляют результат действия К-отбора. ( 10)

Система Раменского-Грайма.

Раменский предложил систему из трех типов. Он различал три «ценобиотических типа».

Первый тип, который он называл виолентами или «львами», характеризуется способностью к энергичному захвату территории, полнотой используемых ресурсов, мощным конкурентным подавлением соперников.

Второй тип - патиенты или «верблюды» отличаются способностью к перенесению экстремальных условий среды, то есть выносливостью.

Третий тип – эксплеренты или шакалы не отличаются ни устойчивостью к стрессовым ситуациям, ни высокой конкурентной мощностью, но способны к быстрому захвату промежутков между более сильными растениями, и при их смыкании также легко вытесняются. ( 13 )

В дальнейшем представления и классификация Л.Г. Раменского (1935-38 гг.) развивались Работновым Т.А. (1966, 1975, 1978, 1980 гг.). Им показан сложный характер патиентности ( стресс-толерантности ) у растений и выделены экологические и фитоценотические патиенты.

Первые способны существовать в неблагоприятных условиях за счет экологической специализации ( на засоленных, кислых, сухих или каменистых субстратах и т.д.) и в наибольшей степени соответствуют патиентам Л.Г. Раменского. У них совпадают и аутэкологические и синэкологические оптимумы.

Вторые способны длительно выживать под прессом виолентов в экологически оптимальных условиях при помощи максимального снижения процессов жизнедеятельности. Синэкологические и аутэкологические оптимумы у них обычно не совпадают. ( 6 )

Дальнейшее развитие представлений о типах стратегий мы находим в многочисленных работах Дж. Грайма (J.Grime, 1974, 1978, 1979).

Он предлагает , по существу, 3, таких же как и у Л.Г. Раменского, типа эколого-ценотических стратегий, назвав эти типы: конкурентами, стресс толерантами и рудералами ( соответственно К, S и R ).

Развитие представлений о стратегии привело Грайма (1978 г.) к заключению, что в природе реально существует множество видов с различными комбинациями признаков поведения, так что нельзя целиком отнести их ни к одному из трех рассмотренных типов стратегий. Это привело к необходимости выделить кроме первичных и производные ( вторичные ) типы.

Граймом ( 1979-85 гг. ) предложена графическая модель, демонстрирующая соотношение всех типов и проведена ординация видов предварительно сгруппированных по систематическим признакам и особенностям жизненных форм, длительности жизни и др.

В частности по группам, однолетники относятся к R, двулетники к R и R-S стратегам, многолетние занимают практически весь центр треугольника, за исключением первичных R, S и К-типов, деревья и кустарники – к S, S-K и К, мхи-к S-R, а лишайники к S стратегам.

		I s (%)

Соотношение между разными типами стратегий ( Grime, 1979 г.).

Относительная оценка:

Ik - конкурентоспособности

Is – стресс толерантности

Id – реакции на нарушения

Виды:

K - конкурентные

S – стресс толерантные

R – рудеральные ( 2 )

В углах своей схемы Грайм поместил три типа, названных первичными, и все поле треугольника разбил на четыре вторичных типа, представляющих переход между первичными типами:KS, RR, RS, KRS. ( 10 )

Характеристика первичных типов эколого-ценотических стратегий.

Сравнение разных систем типов эколого-ценотических стратегий.

Таблица объединила все три классификации типов эколого-ценотических стратегий и в целом соответствует системе Л.Г. Раменского с дополнениями Т.А. Работнова.

«Синтетическая» система объединяет три классификации. ( 6 ).

К-виоленты - вызывают стресс у Sk. Этот тип стратегии может проявиться только в условиях, когда среда достаточно стабильна и не подвергается нарушениям.

В.Н. Сукачев называл такие виды эдификаторами, то есть формирующими внутреннюю среду сообщества.

Типичные примеры видов этой группы: ель, дуб. Для этих видов характерна морфологическая реакция на ухудшение условий или на их улучшение, то есть растения растут лучше или хуже, но не обладают какими-либо специфическими физиологическими или биохимическими механизмами для обитания в условиях стресса.

Численность их регулируется механизмом обратной связи зависимости плотности от смертности. Они, как правило, не обладают банком семян в почве, так как у них нет в этом необходимости. Чаще их семена распространяются животными.

Они не приспособлены к условиям нарушений, так как их семян продуцируется сравнительно немного, и они не могут конкурировать. ( 11 )