Один из признаков, по которым различаются особи, — это число производимых ими потомков. Вероятность того, что какой-либо потомок данной родительской пары доживет до репродуктивного возраста при прочих равных условиях, тем больше, чем большее число потомков произведет эта пара. Поэтому в популяции, состоящей из особей, сходных во всех других отношениях, особи, производящие наибольшее число потомков, будут иметь больше шансов на то, что некоторые из их потомков доживут до взрослого состояния. Этот процесс, называемый дифференциальным размножением, вместе с дифференциальной смертностью лежит в основе естественного отбора.

Ряс. 3. Дифференциальное выживание

Три гипотетические пары кроликов различаются только по окраске. Каждая пара приносит по 10 крольчат. Черные и белые кролики более заметны, чем серые, а поэтому соответственно 60 и 40% их потомков гибиет до достижения половозрелости, тогда как у серых кроликов гибиет только 10% крольчат. По прошествии трех поколений черные кролики, составлявшие З3'/з% исходной популяции, составляют всего лишь 16/250=6,4%, несмотря иа увеличение их абсолютного-числа. Относительная численность белых кроликов также снизилась до 55/250= 21,6%. Численность же серых кроликов, напротив, возросла с 33 1/3 до 180/250=72%.

Рис. 4. Дифференциальное размножение

Допустим, что черные кролики производят в результате каждого спаривания ие 10, а 15 крольчат и что все прочие условия сохраняются без изменений. В таком случае через три поколения численность черных кроликов в популяции составит 54/288=18,75%, численность белых—18,75% и численность серых — 180/288—62,5%.

Какие же признаки приводят к повышению выживаемости потомков и тем самым оказывают влияние на дифференциальную смертность? Таких признаков, как это уже ясно понял Дарвин, много и они чрезвычайно разнообразны. В сущности отбор будет благоприятствовать сохранению любого свойства, повышающего вероятность выживания данной особи и ее потомков. Любой унаследованный признак, увеличивающий способность обладающей им особи выносить суровые условия среды, называется адаптивным. Адаптивные признаки помогают организму справляться с неблагоприятными условиями среды, добывать больше пищи и притом лучшего качества, избегать хищников и тому подобное. Эти признаки обеспечивают выживание большего числа потомков. Адаптивные признаки могут быть морфологическими, как, например, наличие густого меха и подкожного жирового слоя у белых медведей, помогающих им переносить жестокие морозы. Они могут быть физиологическими, как, например, у яблони, которой для хорошего цветения и плодоношения необходимо подвергнуться действию низких температур — адаптация к тому, чтобы цветение не могло начаться осенью, во время «бабьего лета». Адаптивными могут стать и поведенческие признаки, как, например, сложные и чрезвычайно специфические брачные церемонии у птиц, которые гарантируют, что спаривание произойдет только между особями, принадлежащими к одному и тому же виду, предотвращая тем самым возникновение плохо приспособленных гибридов. Наконец, очень важная адаптивная черта — это способность производить •как можно больше потомков, но не в ущерб их способности к выживанию. Все главные признаки растений и животных, несомненно, адаптивны или же представляют собой проявления признаков, бывших адаптивными прежде. Некогда считалось, что всякий даже самый незначительный наследуемый фенотипический признак живых организмов носит приспособительный характер, однако, как полагают в настоящее время, это, по-видимому, не так.

Самым слабым местом в дарвиновской теории естественного отбора было отсутствие адекватного объяснения механизма наследственности. Поскольку естественный отбор не мог бы работать, если бы потомки не наследовали признаки своих родителей, действие естественного отбора определяется механизмом наследственной передачи этих признаков. Теория наследственности, общепринятая в настоящее время, была впервые предложена Грегором Менделем в 1865 г., но приобрела широкую известность только в начале XX в. Проводя эксперименты с разными сортами гороха, Мендель получил данные, позволяющие предположить, что наследование обусловлено некими частицами, передаваемыми от родителей потомкам. Теперь называем эти частицы генами. Идея корпускулярной наследственности имеет огромное значение для понимания того, каким образом естественный отбор действует в популяциях.

Эволюцию можно рассматривать как изменения любого свойства данной популяции с течением времени. В некоем общефилософском смысле в этом и заключается суть эволюции. Однако для исследователя, желающего количественно оценить эволюционное изменение и изучить механизмы, с помощью которых оно происходит, такое определение слишком туманно. Безусловно, не всякое изменение есть эволюция, а, кроме того, приведенное определение не дает никакого представления о масштабах времени, в котором она происходит.

В одном из весьма популярных определений эволюция рассматривается как изменение частоты отдельных генов из поколения в поколение. Это очень точное определение. Теоретически частоту генов можно измерить; можно также регистрировать изменения частоты каждого гена с течением времени. Однако и это определение порождает ряд проблем. Хотя частоты генов в некоторых случаях удается установить, в настоящее время такое измерение возможно лишь для относительно небольшого числа генов, а способов, которые позволяли бы решить, что именно эти гены обусловливают изменения, повышающие выживаемость рассматриваемых организмов, у нас нет.

Третье определение пытается преодолеть трудности, порождаемые двумя первыми, определяя эволюцию как изменение адаптив» ных признаков популяции и лежащих в их основе генов с течением времени. Хотя это последнее определение кажется более точным, поскольку в нем рассматриваются только те изменения, которые повышают выживаемость популяции, оно не содержит указаний на то, о каких именно изменениях идет речь. А поэтому такое определение неоперационально и создает порочный круг.

Разнообразие существующих определений свидетельствует о том, как трудно оценить эволюцию количественно и предложить меру эволюционных изменений. Большинство ученых согласны с тем, что эволюция представляет собой изменение, происходящее во времени, и что это изменение должно быть связано с генетикой организмов. Однако эволюция — процесс очень сложный, слагающийся из многих явлений. Поскольку далеко не все эти явления достаточно хорошо поняты, дать безукоризненно строгое определение эволюции пока еще. невозможно. Перейдем теперь к рассмотрению некоторых факторов, имеющих важное значение для эволюции.

Первый и важнейший из них — это механизм наследственности. Способ, которым гены определяют проявление признаков, и способ передачи генов от родителей потомкам формируют эволюционную картину в целом. В свою очередь на механизмы наследственности, а тем самым и на эволюцию значительное влияние оказывают организация генов в хромосомах и поведение хромосом во время клеточного деления. А поэтому эволюцию нередко определяют как изменение частоты генов в популяции.