Эволюция систем органов живых существ
Рефераты >> Биология >> Эволюция систем органов живых существ

Количество грудных позвонков различно у разных групп позвоночных. У черепах 10 грудных позвонков слиты со связками и костями и формируют панцирь, у пресмыкающихся к грудным позвонкам прикрепляются ребра, что формирует грудную клетку. Птицы имеют по 4—6 грудных позвонков. У млекопитающих чаще развивается 10-20 грудных позвонков. У человека грудную клетку формируют также ребра (12 пар) и грудина.

Поясничный отдел развит по-разному. У рептилий поясничный отдел выражен плохо. У птиц поясничные позвонки обычно слиты с грудными, крестцовыми и урокрестцовыми, формируя сложный крестец. У млекопитающих количество поясничных позвонков составляет от 3 до 24 в зависимости от вида.

Количество хвостовых позвонков зависит от длины хвоста. У лягушек, например, хвостовые позвонки сливаются в одиночную кость (уростиль), у птиц имеется 4-6 хвостовых позвонков, которые сливаются также в уростиль. Некоторые ископаемые птицы (археоптерикс) имели длинный хвост, состоящий из 20 позвонков. У млекопитающих количество позвонков в хвосте зависит от вида. Прямохождение человека вело к искривлению позвоночника, т. е. это оказалось «платой» за Прямохождение

Скелет головы состоит из черепа и висцерального (лицевого) скелета.

Черепная коробка различается не только по форме, но и по количеству входящих в нее костей, которые очень колеблются в зависимости от принадлежности животных к тому или иному классу. У костных рыб, например, количество костей черепа превышает 100, в то время как у земноводных оно равно 15-19, у пресмыкающихся — от 40 до 70, у птиц — 20, у примитивных млекопитающих (Didelphis) — 48, у шимпанзе — 22, у человека — 27 Снижение количества костей черепа в эволюции от рыб до млекопитающих является результатом потери индивидуальных костей или их слияния с другими костями.

Эволюция висцерального скелета шла в направлении его редукции. Он очень уменьшен у четвероногих позвоночных, дышащих легкими.

Первоначальная функция висцеральных дуг заключалась в поддержке жабер. Это подтверждается и наличием жаберных щелей у низших рыб (кроссоптериг, осетровых и др.). У рептилий и птиц первая жаберная дуга развилась в скелет гортани. Жаберная крышка, представлявшая собой костный клапан, покрывающий жабры, и большинство жабер были утеряны наземными позвоночными. Многие кости мозгового черепа, которые разделены у низших четвероногих, слились у млекопитающих. Млекопитающие отличаются от других животных наличием трех небольших костей в полости среднего уха. Одна из этих костей — стремечко — гомологична второй висцеральной дуге рыб, другая — наковальня — гомологична кости нижней челюсти других позвоночных, а третья — молоточек — гомологична кости верхней челюсти других позвоночных.

Скелет конечностей имеет особенности, причем ключевым является вопрос о переходе плавников в конечности. Конечности классифицируют на непарные и парные. Примером непарных конечностей является спинной и хвостовой плавники у рыб, парных — свободные конечности, роль которых выполняют плавники у рыб и пятипалые конечности у наземных животных. Парные плавники кистеперых рыб содержат гомологи плечевой, локтевой и лучевой костей пятипалой конечности наземных позвоночных, что свидетельствует о происхождении пятипалой конечности от плавника кистеперых рыб. Свободные конечности четвероногих обычно состоят из трех сегментов, которые организованы по-разному у разных животных. Главные вариации отмечаются в строении костей плеча и бедра. В частности, плечевая и бедренная кости укорочены у дельфинов и некоторых ископаемых форм (ихтиозавров).

Существенные колебания отмечаются в количестве костей запястья и плюсны. Некоторые из примитивных ископаемых земноводных имели от 20 до 30 костей в этих частях скелета, но современные земноводные имеют лишь от 3 до 9 в запястье и от 3 до 12 в плюсне. Число костей в каждом пальце также колеблется у разных позвоночных. Фаланговая формула (количество костей от первого пальца до последнего) у современных амфибий, у которых имеется обычно четыре пальца, составляет 2—2-3—2 (саламандры), 2-2—3-3 (лягушки). Ихтиозавры имели от трех до восьми пальцев. Крылья современных птиц имеют по три пальца (пониженное число фаланг).

Общее количество костей у человека составляет 206. В ходе эволюции сформировался механизм остеофикации скелета эмбрионов, в котором существенное значение имеют кальций, фосфор, витамины Д и ряд ферментов.

У позвоночных кальциевый скелет представлен не кальцитом, а гидроксиапатитом.

В ходе эволюции существенное развитие приобрела и скелетная мускулатура. Выработался также механизм использования химической энергии пищи для сокращения мышц (20-35% от общего количества энергии) и для использования остальной энергии в качестве тепла, обеспечивающего тепловой режим организма.

Пищеварительная система

У простейших органами пищеварения являются пищеварительные вакуоли. Для этих животных характерно внутриклеточное пищеварение, которое является самым древним.

У кишечнополостных и червей из эмбрионального бластопора развивается ротовое отверстие. У кишечнополостных рот открывается в гастральную полость, которая является полостью первичной кишки и заканчивается слепо (анального отверстия нет). В этой полости наряду с внутриклеточным пищеварением появляется внеклеточное. На более высоких уровнях эволюции внутриклеточное пищеварение теряется полностью, уступая место внеклеточному (полостному) как более прогрессивному способу. Однако внутриклеточное пищеварение все же сохраняется у организмов на всех ступенях развития, но лишь в виде фагоцитоза, выполняющего защитную роль.

У ресничных и плоских червей строение пищеварительной системы еще сохраняет сходство с пищеварительной системой кишеч-нополостных. Анального отверстия нет, поэтому выброс пищеварительных остатков происходит через рот. Но у круглых червей пищеварительная система уже несколько усложняется, поскольку пищеварительная трубка заметно подразделяется на передний, средний и задний отделы, из которых передний и задний отделы имеют эктодермальное происхождение, средний — энтодермальное. Впервые развивается анальное отверстие за счет впячивания эктодермы в каудальную часть тела и соединения ее с полостью первичной кишки. У кольчатых червей пищеварительный тракт уже представлен глоткой, пищеводом, зобом, желудком, средней и задней кишками.

Дальнейшее усложнение пищеварительного тракта продолжается у членистоногих и моллюсков, у которых развиваются ротовые придатки вокруг рта, которые служат для измельчения пищи, в кишечнике развиваются отростки, что увеличивает его поверхность. Развиваются пищеварительные железы, которые являются аналогом печени позвоночных.

У хордовых в ходе эволюции продолжается дифференциация кишечной трубки, причем более глубокая, в результате чего происходит увеличение кишечной поверхности для всасывания продуктов пищеварения. Возникают железы, участвующие в пищеварении. Пищеварительная система всех хордовых в основном имеет энтодермальное происхождение (кроме ротового отдела и заднего кишечника, имеющих эктодермальное происхождение). У позвоночных кишечная трубка дифференцируется на ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечники, которые, однако, не у всех организмов (классов) дифференцированы полностью. Начиная с круглоротых, у позвоночных развивается печень, а начиная с рыб — поджелудочная железа.


Страница: