Эволюция протозойных и грибковых заболеваний
6. Грибковые заболевания
Среди инфекций наружных покровов грибковые заболевания являются наиболее многочисленной группой. В настоящее время насчитывается несколько сотен патогенных грибов, вызывающих заболевание человека. Грибковые заболевания можно подразделить на следующие две группы.
1. Поверхностные дерматомикозы: эпидермофитии, микроспории, трихофитии, парши, трихоспории и сходные заболевания, вызываемые другими видами грибов.
2. Глубокие, диссеминирующие и системные микозы: бластомикозы, споротрихозы, мадурамикозы и другие сходные заболевания.
Грибы характеризуются выраженной изменчивостью (плеоморфизмом) и наличием активных внеклеточных ферментов. Сапрофитные грибы размножаются на отмерших растениях. Поселяясь на отмерших частях листьев и ветвей, они доходят до границы с живой тканью и паразитируют здесь. В процессе естественного отбора могли возникнуть виды, паразитирующие на живых тканях, что давало грибам определенные преимущества в борьбе за существование. В ходе дальнейшей эволюции такие факультативные паразиты могли стать строгими паразитами. Основными путями эволюции являлись: расширение или сужение круга питающих растений, сокращение или утрата сапрофитной стадии и расширение паразитных стадий.
Эти положения могут быть в известной мере применены и к эволюции зоопаразитических грибов.
7. Поверхностные микозы
Среди грибковых заболеваний человека выделяется большая группа поверхностных дерматомикозов. В состав этой группы входят многочисленные виды, отличающиеся по положению в систематике грибов, по интенсивности и глубине вызываемых ими поражений и по степени приспособления к паразитическому обращу жизни.
Возбудители поверхностных дерматомикозов относятся к разным систематическим группам. Из класса Phykomycetes таковыми являются многочисленные представители порядка Mucoral.es, из класса Ascomycetes — Protascales, Plectascales, Ustilaginales, наконец, среди несовершенных грибов имеются многочисленные порядки, богатые паразитическими видами. Возбудители поверхностных дерматомикозов имеются среди систематических групп, характеризующихся разной филогенетической древностью. Наряду с более древними хитридиевыми грибами паразитические грибы имеются и в филогенетически наиболее молодых группах, как, например, Plectascales. Паразитические свойства зарождались в различных группах независимо, в различные эпохи, следовательно, в разных условиях, а поэтому случаи возникновения паразитизма у предков ныне живущих грибов, так же как и у них самих, должны быть очень многочисленными, а пути перехода от сапрофитизма к паразитизму — очень разнообразными.
Не менее пестрая картина получается и при сравнении интенсивности и глубины поражений, вызываемых паразитическими грибами. Трихоспории и трихомикозы являются примерами паразитирования грибов на поверхности кожи и волос с незначительными повреждениями последних. В сущности, эти грибы могут быть признаны сапрофитами, питающимися отмирающими тканями и выделениями кожи — потом и салом. Дальнейшей ступенью паразитизма являются некоторые микроспории и трихофитии, при которых поражаются только волосы, или эритразма, при которой грибы развиваются в самых поверхностных слоях эпидермиса. Другие виды Microsporon и Trichophyton поражают более глубокие слои кожи, вызывая воспалительную реакцию. Наконец, парша и некоторые вцды стригущих лишаев, вызывающих поражения типа kerion celsi (глубокой трихофитии), характеризуются проникновением грибов в толщу кожи с развитием интенсивной воспалительной реакции. Указанные примеры являются как бы отдельными этапами развития паразитизма от полусапрофитных форм, вегетирующих на поверхности кожи, до паразитов, внедряющихся в глубокие слои кожи.
Среди паразитических грибов встречаются виды, строго приспособившиеся к организму человека или отдельных видов животных, узкоспециализированные формы (различные виды Epidermophyton, ряд видов Trichophyton и Microsporon, возбудитель человеческой парши) и виды, патогенные для человека и одного или многих видов животных (возбудители стригущих лишаев — многие виды Trichophyton и Microsporon).
Наконец, степень паразитизма выражена по-разному у различных грибов. Наряду с такими строгими паразитами, как роды Epidermophyton, Microsporon, Trichophyton, имеются факультативно-паразитические виды, ведущие обычно сапрофитный образ жизни (роды Mucor, Aspergillus, Penicillium и др.) или паразитирующие на растениях (Ustilago zeae, Graphium ulmi).
Учитывая изложенное выше, можно следующим образом представить эволюцию возбудителей поверхностных дерматомикозов.
1. Некоторые виды поверхностных дерматомикозов человека получены им от его предков. Хроническое, иногда пожизненное течение этих дерматомикозов, поверхностный характер поражений, вызывающий слабые реакции со стороны макроорганизмов, способствовали тому, что даже при редко наступавшем, случайном контакте обеспечивалось заражение, и данный паразит имел все шансы укорениться среди особей вида, являющегося его хозяином. При этом даже изменения условий жизни людей, которые имели место на протяжении эволюции человека от обезьяноподобных предков до современного общества, не могли существенно помешать распространению паразита среди людей. Следствием давности приобретения такими видами паразитических свойств явились строгая адаптация гриба к организму человека и утрата способности паразитировать на других видах животных. По-видимому, эритразма является результатом подобной эволюции паразита. Гриб Microsporon minutissimus является строгим паразитом человека, локализующимся преимущественно в области половых органов, что может являться косвенным доказательством древности его происхождения, так как при малой выраженности общения между предками человека половой контакт являлся наиболее надежным способом распространения подобного вида паразита среди его хозяев. Возможно, что таким путем возникли некоторые эпидермофитии, отрубевидный лишай, трихоспории и другие поверхностные дерматомикозы. Не случайно все эти паразиты вызывают поверхностные поражения с хроническим течением. Проникновение - в более глубокие слои кожи, может быть, и давало более обильную пищу паразиту, однако оно неизбежно приводило к развитию воспалительной реакции, обострению инфекции, выработке иммунитета, что, разумеется, не способствовало сохранению паразитического вида. Поэтому в ходе естественного отбора выживали виды, вызывающие поверхностные поражения с хроническим течением и мало выраженной воспалительной реакцией организма,, в результате чего и укоренились существующие в настоящее время поверхностные дерматомикозы типа эпидермофитии.
2. Другие виды поверхностных дерматомикозов получены человеком от прирученных им животных, а также от синантропных: грызунов, заселивших жилища. Имеются все основания полагать что парша, большинство трихофитий и микроспорий возникли; именно таким образом. Эти дерматомикозы широко распространены среди домашних животных и синантропных грызунов. Из 60 видов и разновидностей рода Tricophyton 45 являются паразитами животных, окружающих человека. Из них к наиболее распространенным относятся: Т. gypseum (паразит лошадей), Т. felineum (паразит кошек и собак), Т. faviforme (паразит рогатого скота). Точно так же из 30 видов и разновидностей грибов Microsporon 14 являются паразитами коров, лошадей, собак, мышей: и других животных. Из 8 возбудителей парши два вида (Oospora canina и Achorion gypseum) — паразиты мышей и кошек, A. gallinае — паразит кур и A. passerinum — паразит канареек. Все эти виды в той или иной степени патогенны для человека. Несомненно, что значительная часть этих болезней поражала предков современных домашних животных, так как стригущие лишаи распространены и среди диких животных. Приручение животных создало условия для образования новых видов, так как, во-первых, контакт между домашними животными более выражен, чем между дикими, во-вторых, в новых биоценозах создались условия для взаимного обмена паразитами, что способствовало и в настоящее время способствует видообразованию. Не удивительно, что данная группа изобилует видами и разновидностями. Обилие мелких разновидностей свидетельствует о том, что видообразование продолжается и сейчас и притом весьма интенсивно, в связи с чем указанные выше три рода грибов (Trichophyton, Microsporon, Achori) являются биологически прогрессирующими группами.