На протяжении полутора веков, прошедших после первого издания «Происхождения видов» Ч.Дарвина (1859), триада факторов эволюции «наследственность – изменчивость – естественный отбор» постоянно подвергалась нападкам. Открытие законов Г.Менделя, достижения популяционной и молекулярной генетики внесли, конечно, серьезные коррективы в первоначальные представления о процессе эволюции, но стержневая идея отбора уцелела.

Одна из не решенных теорией эволюции проблем – появление в филогенезе новых признаков. Считается, что они возникают при замене одних биологических функций другими, например парные плавники рыб заменились конечностями четвероногих наземных позвоночных, а затем передняя пара конечностей – крыльями, которые появились у птерозавров, птиц и рукокрылых млекопитающих.

В то же время известно, что новые функции часто представляют собой результат закрепления и дальнейшего усовершенствования отбором случайных макромутаций – скачкообразных изменений генетической информации, приводящих к обретению организмом новых наследственных признаков, которые дают их обладателям те или иные преимущества в сравнении с исходным генотипом. В результате такие «удачные находки» закрепляются естественным отбором.

Ясно, что у организма уже должны существовать необходимые предпосылки, чтобы за счет одной макромутации или их небольшого числа возникла новая функция. Чем ближе к истокам жизни в эволюции появлялись новые биологические функции, тем труднее объяснить, как это происходило. Так, до сих пор неизвестно, когда и как в клетках «обосновались» рибосомы. Столь же загадочно происхождение клеточных мембран, самой генетической информации и т.д. и т.п.

В «Происхождении видов» Дарвина есть специальная глава «Частные трудности теории естественного отбора». В ней рассматриваются в основном два примера – возникновение органов свечения у разных организмов и электрических органов у рыб. Дарвин не смог объяснить появление этих органов, исходя из своей теории, но ему было ясно: их функции связаны с поведением животных. Мишенью отбора могли быть лишь такие признаки неопределенной изменчивости, при наличии которых у отдельных особей несветящихся организмов вдруг возникало свечение, хорошо заметное в темноте, или когда у неэлектрических рыб внезапно рождались индивиды, генерирующие вполне ощутимые электрические разряды.

Как ни странно, со времен Дарвина происхождению биолюминесцентных и электрических органов было посвящено сравнительно мало работ. За полтора столетия не сформировалось общепризнанного мнения о том, как могли возникнуть эти феномены. Мы предлагаем читателю свою точку зрения, но только в отношении биолюминесценции.

Светятся многие и по-разному

Биолюминесценцией называют свечение живых организмов, хорошо видимое в темноте.

Сейчас известны многие сотни биолюминесцентных видов, даже родов насчитывается более 700. Светиться способны бактерии, одноклеточные эукариотические организмы (жгутиконосные водоросли динофлагелляты, радиолярии), грибы и подвижные многоклеточные животные разных типов – от полипов, медуз и гребневиков до кальмаров, ракообразных и рыб. Большинство светящихся существ морские, среди них много глубоководных. Из наземных организмов светятся отдельные виды грибов, земляных червей, улиток, многоножек, комаров и жуков. Пресноводных биолюминесцентных видов пока обнаружено чрезвычайно мало: новозеландский брюхоногий легочный моллюск Latia neritoides и несколько видов паразитических бактерий.

У многоклеточных животных обычно излучает свет не все тело, а только специальные клетки фотоциты, часто сгруппированные в особые органы свечения – фотофоры. У некоторых рыб и кальмаров они очень сложно устроены (отражатель, линза и т.д.). Иногда фотофоры светятся непрерывно благодаря обитающим в них симбиотическим фотобактериям. Но обычно свечение импульсное, контролируемое нервной системой. Оно бывает внутриклеточным или секреторного типа. В последнем случае светящееся вещество (вернее, смесь продуктов синхронной секреции двух разных желез) извергается из организма в виде покрывающей его слизи или расплывается вокруг него в воде, как большое световое облако.

Субстраты и ферменты

В 1885 г. французский ученый и врач Р.Дюбуа доказал, что светящееся вещество биолюминесцентного организма состоит из двух компонентов и только один из них устойчив к нагреванию до 60–100 °С. Позже выяснилось, что термостойкое низкомолекулярное вещество, названное люциферином, представляет собой субстрат биолюминесцентной реакции, которую катализирует разрушающийся от нагревания фермент люцифераза.

Названия эти условные, у разных организмов такие субстраты и ферменты совершенно несхожи. В дальнейшем оказалось, что у некоторых организмов за свечение ответственны фотопротеины – стойкие комплексы люциферина и особого белка, который обычно «по совместительству» выполняет функции фермента люциферазы. У грибов люциферазы вообще нет, люциферин светится без нее, реагируя с одной из активных форм кислорода – супероксидом (рис. 1).

Рис 1.

Удивительно, что далеко не все светящиеся животные сами синтезируют свои люциферины. Особого внимания заслуживает в этой связи целентеразин (от Coelenterata – кишечнополостные), производное имидазолпиразина. Он выполняет функцию люциферина не только у кишечнополостных, но также у радиолярий, гребневиков, щетинкочелюстных червей, некоторых рыб и кальмаров, креветок и, наконец, веслоногих и ракушковых планктонных рачков. Возможно, многие из перечисленных животных не способны сами синтезировать целентеразин, а получают его, питаясь этими рачками. Такое предположение высказал в 2001 г. американский ученый С.Хэддок, когда обнаружил, что медуза экворея утрачивает способность к биолюминесценции, если в ее рацион не входят светящиеся веслоногие рачки.

Уже ранее было известно, что так же обстоит дело с рыбами Porychthis и эвфаузиевыми раками Meganyctiphanes. Первые получают люциферин от ракушковых рачков рода Vargula (у них это варгулин – гетероциклическое соединение, несколько отличающееся от целентеразина), вторые – от динофлагеллят, у которых роль люциферина выполняет линейный тетрапирол, продукт разложения хлорофилла.

По мнению Л.Тиси и Дж.Мюррея, высказанному ими совсем недавно на Международном симпозиуме по био- и хемилюминесценции, светляки тоже люциферин не синтезируют, а заимствуют у бактерий.

Между тем совсем недавно в Каспийском море, где никогда не было никаких светящихся организмов, в том числе и планктонных рачков, вдруг появился новосел – гребневик Mnemiopsis leidui, уроженец Атлантики. Оказалось, что мнемиопсис и в Каспии продолжает светиться «назло Хэддоку» и, стало быть, сам синтезирует целентеразин, а не заимствует его у рачков. Или, может быть, небиолюминесцентные каспийские рачки, которыми он питается, целентеразин все-таки синтезируют, но используют по какому-то иному назначению, например, в качестве антиоксиданта?