4.3 Обновление фауны насекомых

Юрский период. В юре Пангея оставалась почти без изменений. Вдоль западного края Северной Америки от Мексики до Аляски -протянулась в основном в меридиональном направлении горная система. Наносы и ветры, которые дули с этих гор, а также трансгрессии и регрессии внутренних морей сильно влияли на климат Северной Америки.

В юрский период быстрыми темпами продолжалась эволюция высших растений. В отложениях, относящихся к концу этого периода, встречаются пыльцевые зерна, сходные с пыльцой двудольных покрытосеменных. Семенные папоротники были в это время редкими и не пережили юру. Кониферофиты, особенно Ginkgoales и Cycadales, были широко распространены.

Насекомые юрского периода известны из нескольких хорошо изученных источников, к которым относятся нижнеюрские отложения северо-западной Европы, несколько мест со среднеюрскими отложениями вблизи гор Каратау в Азии и несколько в Иркутской области в Азиатской части Европы. В этих юрских фаунах появилось много «современных» новых подотрядов и надсемейств в отрядах Neuroptera, Mecoptera и Diptera. Разнообразная флора предоставляла насекомым обильную пищу. У некоторых растений уже были хорошо заметные цветки, и вполне возможно, что насекомые посещали и опыляли их. Впервые в юре появились Dermaptera (уховертки) и настоящие Thysanoptera (трипсы), и в целом фауна насекомых этого периода выглядела вполне современной. То, что в юрском периоде уже были млекопитающие, летающие рептилии и птицы, позволяет предполагать, что и Phthiraptera (вши), и Siphonaptera (блохи) уже могли в то время паразитировать на соответствующих хозяевах.

4.4 Современная эволюция насекомых и цветковых растений

Меловой период. Продолжительность мелового периода составляет 60-70 млн. лет. В течение этого времени бассейн Северо-Атлантического океана расширялся, постепенно отделяя южные районы Европы от Северной Америки и обе эти области от северной Африки и северной части Южной Америки. Бассейн Южно-Атлантического океанастал в это время расширяться, так что Африка и Южная Америка начали отделяться друг от друга примерно с середины мелового периода. На протяжении всего периода между Северной Америкой и Европой существовала материковая связь через северную Европу, шельф Баренцева моря и Гренландию. Высокие горные цепи Кордильер по-прежнему оказывали сильное влияние на климат прилежащих областей.

В этот период быстро эволюционировали покрытосеменные растения, особенно двудольные. К концу периода мы находим уже почти все современные семейства двудольных. Появляются осоки и злаки. Это обогащение фауны цветковых растений, многие из которых опылялись насекомыми, сопровождалось увеличением числа групп насекомых, использующих эти растения в качестве источника пищи; возник, в частности, ряд новых семейств бабочек, питающихся пыльцой и нектаром. Ископаемых насекомых из меловых отложений (рис. 22) известно не так много, но все же такие находки обнаружены в ряде мест Аляски, Канады, Сибири и Среднего Востока. Фауна насекомых была довольно разнообразна и включала веснянок, стрекоз, тараканов, мелких двукрылых, тлей, ручейников, паразитических перепончатокрылых, термитов и низшие семейства бабочек.

Рис. 22. Ископаемые насекомые из мелового янтаря (озеро Сидар, пров. Манитоба, Канада). (Из McAlpine, Martin, 1969, The Beaver; рисунки К. A. Hamilton, Agriculture Canada.)

А.Хальцида (сем. Mymaridae, отр. Hymenoptera). Б. Мелкий хищный клоп (сем. Anthocoridae, отр. Hemiptera). В. Жук (сем. Scydmaenidae, отр. Coleoptera). Г. Личинка жука-хищника (сем. Staphylinidae).

Многие из них были либо близкими родственниками современных родов, либо представителями этих родов; другие принадлежали к более примитивным родам. Особенный интерес представляют те семейства юрских насекомых, которые были промежуточными звеньями между современными семействами. В качестве примера можно привести ископаемое семейство Jascopidae, известное по одной нимфе из канадского мелового янтаря; оно заполняет промежуток между семействами Cercopidae и Cicadellidae (из Homoptera), представляя собой раннюю стадию в эволюции Cicadellidae от церкопидоподобного предка.

4.5 Становление современных фаунистических областей

Кайнозойская эра. Несмотря на небольшую продолжительность кайнозойской эры (60-70 млн. лет), ископаемые свидетельства об энтомофауне этого времени наиболее полны.

Изменения климата. Современная физическая картина земной поверхности сформировалась в основном в кайнозойскую эру. Происшедшее в кайнозое похолодание и сильные колебания температуры, последовавшие в четвертичном периоде, оказали большое влияние и на современное распространение насекомых. Эти события приводили к частому и значительному расширению и сужению областей с определенными условиями среды, к смещению климатических поясов к экватору или от него; в мире насекомых они вызывали многократное образование изолированных и реликтовых ареалов. Хотя подобные экстремальные климатические изменения могли происходить и раньше, в пенсильванское время и в начале пермского периода, в мезозое столь сильных колебаний климата не было.

Географические изменения. В кайнозойскую эру продолжалось также отдаление друг от друга и усиление изоляции большинства континентов. Северная Америка и северная часть Европы все еще раздвигались, и к середине эоцена сухопутная связь между ними была прервана. В позднеэоценовое и олигоценовое время по мере продвижения на север континентального блока, включающего Африку, Индию и Средний Восток, теплые прибрежные равнины по южным окраинам Центральной Европы, Центральной Азии и Китая подвергались деформации. Ко времени миоцена Гималайская горная система простиралась почти без разрывов от Европы до южной Азии, и к плиоцену эти горы достигли огромной высоты. С северной стороны этой горной цепи образовался ряд обширных впадин, и на месте многих из них возникли озера неморского происхождения (остатками этих озер являются Черное, Каспийское и Азовское моря). В наше время Гималаи представляют собой климатический и физический барьер между Палеарктикой и Восточной зоогеографической областью.

Австралия и Новая Гвинея тоже двигались на север, заняв положение, близкое к границе с Восточной зоогеографической областью. Резкие контрасты климатических и природных условий в сочетании с относительно недавним передвижением материков ограничивали взаимопроникновение животных и растений Восточной и Австралийской областей.

С юрского периода вплоть до начала плиоцена Северная и Южная Америки были разделены. От Африки и Антарктиды Южная Америка отделилась в конце мелового периода. Панамский перешеек образовался, по-видимому, в середине плиоцена, т. е. 4-6 млн. лет назад. Хотя обмен животными и растениями через этот узкий перешеек шел весьма интенсивно, оба американских континента сохранили ряд четких биотических особенностей. Наибольшие изменения произошли с млекопитающими; североамериканские плацентарные формы в значительной мере вытеснили сумчатых и плацентарных млекопитающих Южной Америки.