Флуктуации численности тоже происходят в разных направлениях и не придают определенного направления наследственным преобразованиям.

3. Естественный отбор И.И.Шмальгаузена

Естественный отбор, согласно советскому биологу И.И.Шмальгаузену, выступает в двух формах: движущей и стабилизирующей. Движущий отбор производит закономерное изменение популяции в определенном направлении, стабилизирующий - совершенствует процессы индивидуального развития особей, не меняя признаков организмов. Он создает регуляторный аппарат, защищающий нормальное формообразование от возможных случайных нарушений во внутренней и внешней среде. Организм предстает как целое в индивидуальном и историческом развитии. Без этого механизма сохранения устойчивости, сохраняемости самих процессов, служащих основой новообразований, невозможна эволюция систем.

В работе «Факторы эволюции» (1946) Шмальгаузен писал: «Ведущая (движущая) форма отбора реализуется на основе селекционного преимущества (в измененных условиях внешней среды) определенных уклонений от организации перед нормой, установившейся в прежних условиях существования. Она связана с частичной элиминацией большинства уклонений и с выработкой более устойчивых механизмов нормального формообразования».

Внутреннее перестраивается путем отбора наследственных изменений, которые внешне не отличаются от фенотипа прежней формы, и ценность этого в том, что отбор сохраняется в следующих поколениях. Внешнее не оказывает непосредственного перестроечного воздействия, способ ответа на него определяется внутренней природой организма, его возможностями и потребностями. Внутреннее создает предпосылки для направленного действия внешнего.

Процесс эволюции считался медленным, мутантные гены возникали редко и еще реже оказывались благоприятнее уже существующих. Но палеонтологическая летопись показывает, что в эволюции живого существовали резкие скачки, и ископаемые виды оказывались сходными с существующими видами. Сейчас многие эволюционисты считают, что у некоторых видов эволюция происходит по типу «прерывистого равновесия», т.е. долгое время виды практически не изменяются или частоты разных генов остаются вблизи некоторого положения равновесия, определяемого общими селективными факторами. Затем происходит какое-то резкое изменение окружающей среды или крупная генетическая мутация, изменяющая генофонд, и за несколько тысяч лет (быстро в эволюционных масштабах времени) появится новый вид со своим генетическим равновесием.

Вероятно, так происходила эволюция жизни на Земле, а после таких скачков члены нового вида распространялись по большим пространствам, и появлялись почти внезапно крупные группы организмов. Гипотеза прерывистой эволюции объясняет отсутствие непрерывного развития в ископаемых останках промежуточных форм, с чем не могла сравниться справиться модель постепенной эволюции. Поэтому видообразование может происходить разными способами.

Материал для эволюции схоластичен, но сама она является направленной. Естественный отбор, являясь направляющим фактором, определяет направленной движение биосферы, создание порядка из хаоса. Последние работы в области эволюции можно отнести к теории стабилизирующего отбора Шмальгаузена, где эволюция рассматривается как авторегуляторный процесс.

Большой вклад в развитие теоретических основ эволюционного учения в последарвинский период внесли отечественные ученые. Работы В.О.Ковалевского в области палеонтологии, основанные на теоретическом методе, позволили восполнить ряд пробелов в эволюционном учении. Важным шагом в дальнейшем развитии эволюционного учения послужили исследования А.О.Ковалевского и И.И.Мечникова в области эволюционной эмбриологии, а также работы основателя эволюционной морфологии А.Н.Северцова, который в результате своих сравнительно-морфологических исследований вскрыл пути и механизмы развития органов животных. Он доказал существование двух основных направлений эволюции органов. В одном случае может происходить прогрессивное изменение органа, повышающее жизнедеятельность организма и открывающее ему доступ в новую среду (например, образование наземных позвоночных стало возможным вследствие изменения строения плавников древних кистеперых рыб и формирования у них конечностей наземного типа). Другое направление связано с приспособлениями к конкретным, более специализированным и частным условиям существования (например, строение крота - к существованию только под землей). Учение А.Н.Северцова об эволюции было развито И.И.Шмальгаузеном с позиций рационального формирования целостного организма, связанного цепью зависимостей как с историей развития данного вида, так и с индивидуальным его развитием.

III. Роль генетики в современном эволюционном учении

Современное эволюционное учение основано на фундаменте достижений генетики, раскрывшей материальную природу наследственности. Эволюционирующей единицей с таких позиций является не особь и не вид, а популяция, т.е. совокупность особей одного вида, длительно населяющих определенную территорию и свободно скрещивающихся между собой. В основе наследственных изменений в популяции лежит мутационная изменчивость как следствие внезапных мутаций - наследственных изменений генетического аппарата. Мутации могут возникать в любой клетке, на любой стадии развития как в обычных условиях существования (спонтанные мутации), так и под воздействием каких-либо физических или химических факторов (индуцированные мутации). Следовательно, с современных позиций движущими факторами эволюции являются мутагенез (т.е. процесс образований мутаций) и естественный отбор. Последний дает возможность выжить организмам, мутационные изменения которых обеспечивают наибольшую приспособленность к конкретным условиям окружающей среды. В выяснении роли мутаций в эволюционном процессе большую роль сыграли работы советских ученых С.С.Четверикова, Н.И.Вавилова, И.И.Шмальгаузена.

Одно из главных мест в современном эволюционном учении занимает генетический анализ популяций человека. Своеобразием их генетики является то, что естественный отбор потерял роль ведущего фактора в эволюции человека. Однако значение генетики для человека исключительно велико, так как она занимает ключевое место при анализе распространения наследственных болезней, при оценке эффекта радиации и других физических, а также химических воздействий на генетический аппарат.

Дальнейшее развитие эволюционного учения связано, прежде всего с успехами популяционной генетики, изучающей преобразование генетических систем в процессе исторического развития организмов. Новейшие достижения молекулярной биологии позволяют по-новому взглянуть на механизм эволюции. Открытие молекулярных механизмов, лежащих в основе мутагенеза, изучение проблемы развертывания генетической информации в процессе онтогенеза, закономерностей филогенеза подготовили почву для нового качественного скачка в развитии эволюционного учения и всей биологии в целом. Таким образом, эволюционное учение является основным оружием биологов-материалистов, постоянно обогащающихся новыми фактическими и теоретическими данными, развивающихся по мере углубления знаний в живой природе.