Далее следует метафаза I. Ее началу соответствует распад оболочки ядра и формирование веретена деления. Биваленты располагаются в экваториальной плоскости.

Анафаза I - стадия, на которой гомологичные хромосомы расходится к полюсам. В результате число хромосом во вновь образующейся клетке (n) будет в два раза меньше, чем в родительской (2n). В этом отличие анафаза I мейоза от анафазы митоза.

Окончательное расхождение хромосом к полюсам свидетельствует о том, что началась телофаза I.

За ней у ряда видов следует очень короткий интеркинез, во время которого синтез ДНК и репликация хромосом не происходят, и начинается второе деление мейоза (мейоз II). В этом случае хромосомы не деконденсируются. Однако у некоторых видов растений интерфаза между первым и вторым делением мейоза продолжается довольно долго. В этом случае хромосомы деконденсируются, образуя два вида ядра, разделенные клеточной перегородкой. Второе деление мейоза протекает довольно быстро по типу обычного митоза, но уже в клетках с гаплоидным числом хромосом. В тех случаях, когда интерфаза короткая, профаза II выпадает и второе деление начинается с метафазы II, во время которой происходит образование веретена деления и хромосомы располагаются в экваториальной плоскости. В анафазе II центромеры делятся и начинается расхождение хроматид к полюсам, которое заканчивается на стадии телофазы II. На этой стадии происходит полная деконденсация хроматина, образуются ядра и клеточные перегородки. В конечном итоге в результате мейоза образуется 4 клетки, каждая из которых содержит в ядре гаплоидное (n) число хромосом.

3. Сцепленное с полом наследование

В опытах Менделя и других исследователей по изучению закономерностей наследования было установлено, что ход наследования многих признаков не зависит от того, материнским или отцовским организмом вносит тот или другой аллель, т.е. реципрокные скрещивания дают одинаковый результат.

Однако при анализе наследования ряда признаков у раздельнополых организмов оказалось, что некоторые из них передаются своеобразно и явно зависит от пола.

В этих случаях реципрокные скрещивания давали разные результаты. Было высказано предложение о том, что определяющие такие признаки гены находится в половых хромосомах, в то время как гены, определяющие признаки, наследующиеся в соответствии с классическими схемами, локализованы в хромосомы, одинаковых у обоих полов, т.е. в аутосомах.

Этот вывод и его доказательство были получены еще в 1909г.Т. Морганом с сотрудниками. Изучая наследование признаков, он установил у дрозофилы наличие связи определенных генов с половыми хромосомами и таким образом заложил фундамент хромосомной теории наследственности. Кроме генов, определяющих пол, половые хромосомы содержат гены, влияющие на разные признаки, не имеющие отношения к дифференциации пола. При передачи таких генов и наблюдается явление так называемого наследования, сцепленного с полом.

В своих первых опытах Морган использовал мутацию белых глаз. Дикие дрозофилы имеют красные глаза. Красный цвет глаз W доминирует над белыми w (white).

При скрещивании гомозиготной красноглазой самки с белоглазым самцом в F1 глаза у всех мух красные, а в F2 происходило расщепление в равном соотношении на красноглазых и белоглазых мух только среди самцов, а все самки F2 были красноглазые. Соотношение по полу было 1: 1:

P ♀ красноглазая х ♂ белоглазый

F1 ♀ красноглазые, ♂ красноглазые

F2 ♀ красноглазые, Ѕ ♂ красноглазые и Ѕ ♂ белоглазые

В реципрокном скрещивание результаты отличались тем, что уже в F1 надобилось расщепление по цвету глаз, причем все самки были красноглазыми, т.е. похоже на отцов, а все самцы - белоглазыми, т.е. похоже на матерей. Такое наследование называют крисс - кросс, или крест - накрест. В F2 и среди самок, и среди самцов половина особей имела красные глаза, половина - белые:

P ♀ белоглазая х ♂ красноглазый

F1 ♀ красноглазые, ♂ белоглазые

F2 Ѕ ♀ красноглазые и Ѕ ♀ белоглазые

Ѕ ♂ красноглазый и Ѕ ♂ белоглазые

Такое расщепление становится понятным, если допустить, что гены, определяющие окраску глаз, находится в X-хромосоме, а в Y-хромосоме их нет.

В первом случае скрещивание гомозиготной красноглазой самки WW с белоглазым самцом wY приводит к образованию красноглазых гетерозиготных по генам окраски самок (Ww) и красноглазых самцов (WY). В F1 самки образуют два типа гамет: с Х-хромосомой с геном W и с Y-хромосомой, не несущей гена окраски. В соответствии с этим в F2 все самки будут красноглазыми: Ѕ гомозиготы WW и Ѕ гетерозиготы Ww, а самцы Ѕ красноглазые WY и Ѕ белоглазые wY:

P ♀ WW х ♂ wY

Красноглазая Белоглазый

F1 ♀ Ww ♂ WY

Красноглазые Красноглазые

F2 ♀ WW ♀ Ww ♂ WY ♂ wY

Красноглазые Красноглазые Красноглазые Белоглазые

В реципрокном скрещивании результаты получаются другие, так как гомозиготная белоглазая самка ww образует один тип гамет - с Х-хромосомой с геном w, красноглазый самец (WY) - два типа гамет: с Х-хромосомой, несущий ген W, и Y-хромосомой, не несущей окраски. В F1 все самки Ww будут красноглазые, а самцы wY - белоглазые. В F2 появится красноглазые гетерозиготные по гену окраски самки Ww и гомозиготные белоглазые ww; Ѕ самцов получают Х-хромосомы, несущие ген красных глаз, и Ѕ - ген белых глаз wY:

P ♀ ww х ♂ WY

Белоглазая Красноглазый

F1 ♀ Ww ♂ wY

Красноглазые Белоглазые

F2 ♀ Ww ♀ ww ♂ WY ♂ wY

Красноглазые Белоглазые Красноглазые Белоглазые

Из результатов скрещивания следует, что самки могут быть гетерозиготными (Ww) или гомозиготными (WW, ww) по генам окраски глаз. У самцов ген окраски локализован только в Х-хромосоме. Y-хромосому называют в этом случае генетически инертной, т.е. проявляется одна доза гена. Такое состояние называют гемизиготными, т.е. WY - красноглазый самец, wY - белоглазый.

Аналогичным образом наследуется все признаки, определяемые генами, локализованными в Х-хромосомах, и у других организмов, у которых гетерогаметен мужской пол. Так, у человека около 60 генов наследуются сцеплено с Х-хромосомой, в том числе гены, обусловливающие такие заболевания, как гемофилия, цветовая слепота, мускульная дистрофия и др.

Однако установлено, что Y-хромосомы не во всех случаях генетически инертны и их функции не сводят только к роли синаптических партнеров при конъюгации с Х-хромосомы во время мейоза. Известно небольшое число примеров, когда в Y-хромосоме локализованы гены, не имеющие аллелей в Х-хромосоме. Например, у живородящей рыбки лебистуса (гуппи) один из признаков - темное пятно спиной плавнике - обусловлено геном, локализованными в Y-хромосоме, и потому передается только от отца к сыну.

Такие признаки называются голандрическими, т.е. наследуемыми исключительно по мужской линии. У человека, таким образом, наследуется локализованный в Y-хромосоме ген SPY, ответственный за развитие мужской потенции, а также гены, контролирующий размер зубов, развитие кожи перепонки между пальцами ног, волосатость мочек ушей (ихтиоз) и др.