Рис. 32. Крестоцветные. Морская горчица (Cakile maritime): 1 - общий вид растения; 2 - плоды. Ланцетная горчица (Cakile lanceolata): 3 - ветвь с плодами.

Одной из особенностей многих крестоцветных, значительно повышающей их приспособительные возможности, является гетерокарпия в самых разнообразных ее проявлениях. В одних случаях разнятся части плода (гетероартрокарпия), как это наблюдается у многих видов с двучленными плодами, в других случаях — плоды целиком. Гетерокарпия обеспечивает комбинированные способы распространения, а также более надежную сохранность семян и возможность их прорастания при изменчивых условиях. Одним из примеров комбинированных антропо-, гидро- и анемохории могут служить особенности распространения двучленных плодов морской горчицы (Cakile maritima), обитающей на морских побережьях (рис. 32). Обе части плода содержат по одному семени. Верхние членики благодаря сильно развитой губчатой ткани, снаружи покрытой толстым кожистым слоем, хорошо держатся на воде и разносятся морскими течениями. Нижние членики остаются на стеблях, которые после усыхания отрываются от корня и перекатываются ветром. Поскольку морская горчица часто растет вблизи портов, верхние части ее плодов зачастую вместе с грузом попадают на судна и разносятся на дальние расстояния. Именно таким путем «уроженка» Средиземноморья морская горчица в настоящее время широко распространена за пределами Старого Света и успешно натурализовалась в Америке и Австралии, куда проникла вместе с первыми колонистами. Этому, несомненно, способствовала и ее высокая жизнеспособность, о чем свидетельствует один из любопытных экспериментов природы. В ноябре 1963 г. в Атлантическом океане, в 20 милях южнее Исландии, вследствие извержения подводного вулкана образовался новый остров. Первым сосудистым растением на этом острове оказалась морская горчица, обнаруженная там уже в июле 1965 г. Морскими течениями распространяются также плоды катрана морского (Crambe maritima).

Не менее интересно проявление гетерокарпии у двоякоплодника торчащего (Diptychocarpus strictus). У этого небольшого однолетника, приуроченного к пустынным местообитаниям, на одном растении развиваются стручки трех видов: верхние, плоские, легко раскрывающиеся двумя створками, затем трудно раскрывающиеся, созревающие гораздо позже, и наконец, самые нижние стручки, не раскрывающиеся, с сильно утолщенными створками и перегородкой. Крылатые семена верхних стручков рассеиваются ветром; трудно раскрывающиеся стручки долго остаются на стебле и полегают вместе с ним; нераскрывающиеся стручки опадают вокруг материнского растения и их семена прорастают лишь при обильных дождях, когда сгнивают окружающие плотные ткани, при этом незащищенные семена верхних стручков гибнут. Среди растений двоякоплодника иногда встречаются экземпляры только с раскрывающимися или только с нераскрывающимися стручками, и это нередко приводит к научным курьезам, когда их относят к другим родам.

Гетерокарпия хорошо выражена также у двух видов крылотычинника (Aethionema): у крылотычинника разноплодного (A. heterocarpa) верхние стручочки нераскрывающиеся, одногнездные, с уплотненными створками, остальные раскрывающиеся двугнездные; у крылотычинника мясистого (A. carneum), наоборот, нераскрывающиеся лишь самые нижние стручочки. Обитатель песчаных пустынь серпоносик песчаный (Spirorhyncus sabulosus) у основания побегов имеет веретеновидные плоды, которые, опадая, зарываются в песок. Верхние изогнутые стручки легко отрываются ветром, сцепляются друг с другом и перекатываются клубочками. Подобное наблюдается и у вайды Буасье (Isatis boissieri), верхние крылатые стручочки которой разносятся ветром, нижние бескрылые опадают вокруг растения. Не менее интересна у крестоцветных другая разновидность гетерокарпии — амфикарпия, наблюдающаяся у бразильского сердечника марьелистного (Cardamine chenopodiifolia) и гетерокарпуса фернандесского (Heterocarpus fernandezianus), произрастающего на островах Хуан-Фернандес. У этих видов наряду с обычными раскрывающимися стручочками верхушечного соцветия развиваются прикорневые клейстогамные цветки, которые, зарываясь в землю, образуют многочисленные односемянные нераскрывающиеся стручочки (геокарпия). При этом надземные соцветия в неблагоприятные годы зачастую не достигают плодоношения, подземные же плоды всегда вызревают. Многочисленные попытки построения системы семейства крестоцветных не привели к созданию общепринятой системы. Современные системы направлены в сторону укрупнения триб (Аль-Шахбаз, 1973; Аветисян, 1976).

Наиболее примитивные роды крестоцветных входят в трибу телиподиевых (Thelypodieae). У многих из них плоды сидят на гинофоре и тычинки длинные, выставляющиеся из цветка, что сближает крестоцветные с каперсовыми. Стенлея (Stanleya), имеющая наиболее примитивные черты, своим обликом увязывается с предполагаемым предком крестоцветных. Телиподиевые распространены преимущественно в притихоокеанской части Северной Америки, в частности в области Скалистых гор. Лишь долгоног (Macropodium), произрастающий на Сахалине и на юге Сибири, является единственным представителем трибы вне Американского материка. К Американскому континенту, главным образом к притихоокеанической области Южной Америки и к Центральной Америке, приурочены еще две небольшие трибы крестоцветных — схизопеталовые (Schizopetaleae) с характерными перисторассеченными или бахромчатыми лепестками и кремолобовые (Cremolobeae) с широко или многократно крылатыми двойчатыми плодами.

Наиболее обширна центральная триба гулявниковых (Sisymbrieae), охватывающая основной родовой и видовой состав семейства. Для гулявниковых характерно сильное варьирование формы плодов, общий план строения которых сводится к раскрывающимся и нераскрывающимся стручкам и стручочкам, как с широкой, так и с узкой перегородкой. Главным центром морфологического разнообразия данной трибы является Ирано-Туранская флористическая область, где насчитывается около 80 эндемичных родов. Будучи широко распространенными в умеренной зоне северного полушария, гулявниковые рядом эндемиков, а также космополитными родами представлены в Америке, Африке, Австралии и Новой Зеландии. Следующая по величине триба — капустные (Brassiceae), представители которой резко отличаются от остальных крестоцветных двучленными плодами и продольно сложенными семядолями. Основной центр распространения данной трибы находится в засушливых областях Средиземноморья и прилегающих к ним пустынных зонах Африки и юго-запада Азии. Представителей капустных также можно встретить на различных континентах, но это главным образом возделываемые растения или сорняки.

Остальные трибы крестоцветных географически крайне изолированны и гораздо беднее по составу.

Одним из необычных крестоцветных является единственный представитель трибы принглеевых (Pringleae) — кергеленская капуста, у которой также выставляющиеся тычинки и длинное густое колосовидное соцветие. Кергеленская капуста, названная так из-за крупных мясистых прикорневых листьев, обладающих противоцинготными свойствами, произрастает исключительно на субантарктических островах Кергелен и Крозе, расположенных к югу от Индийского океана. Следующие две трибы известны из Капской области. Одна из них — хамировые (Chamireae) — представлена лишь одним видом — хамира двулепестниковая (Chamira circaeoides) с крупными семядолями, которые после прорастания семян не опадают, сильно разрастаются и значительно превосходят по величине стеблевые листья. Вторая южноафриканская триба — гелиофиловые (Heliophilae) с дважды поперечно сложенными семядолями, не встречающимися у других представителей семейства. Особый интерес среди гелиофиловых представляют виды с древовидными стеблями. Есть среди крестоцветных также сугубо австралийская триба — стенопеталовые (Stenopetaleae), главной отличительной чертой единственного рода которой — стенопеталона (Stenopetalon) — являются нитевидно-линейные, очень длинные лепестки, во много раз превышающие плотно сжатые чашелистики.