Что же такое семя и каково его биологическое значение?

Может показаться странным, но все семенные растения, как голосеменные, так и цветковые, являются в то же самое время растениями - разноспоровыми. Это значит, что споры у них двух разных типов - микроспоры (мужские споры) и мегаспоры (женские споры). Первые дают начало мужскому гаметофиту, а вторые - женскому. В этом отношении семенные растения не отличаются от таких разноспоровых бессеменных растений, как Марсилия и Сальвиния. Тем не менее, между ними имеются весьма существенные различия.

В то время как процесс оплодотворения у всех бессеменных высших растений происходит в воде, у семенных растений размножение оказалось независимым от воды. Благодаря этому семенные растения могут размножаться половым путем даже в пустыне и даже в бездождное время года. Как же это происходит?

В то время как у огромного большинства бессеменных высших растений мегаспоры освобождаются из мегаспорангия, у семенных растений их единственная зрелая мегаспора остается постоянно заключенной внутри мегаспорангия и здесь же, внутри мегаспорангия, происходит развитие женского гаметофита и процесс оплодотворения.

Мегаспорангий у семенных растений окружен особым защитным покровом, называемым интегументом. Мегаспорангий с окружающим его интегументом называется семязачатком. Это действительно зачаток семени (его почка) из которой после оплодотворения развивается семя. Как мы уже знаем, развитие мегаспоры, так же как и развитие женского гаметофита происходит внутри мегаспорангия, а следовательно, внутри семязачатка. Внутри же семязачатка происходит процесс оплодотворения и развитие зародыша.

Это обеспечивает независимость оплодотворения от воды, его автономность.

мегаспорангий + интегумент = семязачаток

В процессе развития зародыша семязачаток превращается в семя - основную единицу расселения семенных растений. У подавляющего большинства семенных растений это превращение семязачатка в зрелое, готовое к прорастанию семя происходит на самом материнском растении. Но у примитивных растений семязачатки могут опадать еще до образования зародыша и даже до оплодотворения и тогда оплодотворение и развитие зародыша происходит на поверхности почвы. Совершенно очевидно, что эти семена представляют собой более раннюю стадию эволюции семени. Но, тем не менее, будь то на материнском растении или на земле, зародыш рано или поздно формируется, и в обоих случаях семязачаток превращается в семя.

Для примитивных семян, в том числе для семян саговниковых, характерно также отсутствие периода покоя. Для большинства же семенных растений характерен более или менее длительный период покоя. Период покоя имеет большое биологическое значение, т.к. он дает возможность пережить неблагоприятное время года, а также способствует более далекому расселению.

Внутреннее оплодотворение, развитие зародыша внутри семязачатка и появление новой, чрезвычайно эффективной единицы расселения - семени - являются главными биологическими преимуществами семенных растений, давшими им возможность полнее приспособиться к наземным условиям и достигнуть более высокого развития, чем папоротники и другие бессемянные высшие растения.

Если при размножении спорами каждый раз образуется огромное их число, обычно миллионы, то семян требуется сравнительно небольшое количество. Это вполне понятно, т.к. семя несравненно более надежная единица расселения, чем спора. В семени уже содержится, причем в очень хорошей, надежной упаковке зародыш - крошечный спорофит с корешком, почечкой и зародышевыми листьями - семядолями. Стоит ему высвободиться из семенной кожуры - он легко укореняется и начинает самостоятельную жизнь. Кроме того, в семени содержится запас питательных веществ и необходимый ферментативный аппарат для его утилизации. В этом есть что-то отдаленно напоминающее заботу о потомстве в животном мире.

Семя - это поистине маленький шедевр эволюции

Как мы уже знаем, голосеменные, как и все семенные растения, являются разноспоровыми. Микроспоры образуются у них в микроспорангиях, а мегаспоры - в мегаспорангиях (нуцеллусах) семязачатков.

Микроспорангии развиваются на микроспорофиллах, а семязачатки - на мегаспорофиллах. Микро- и мегаспорофиллы голосеменных имеют различный внешний вид, размеры и строение.

У наиболее древней и примитивной группы голосеменных - у семенных папоротников - микроспорофиллы и мегаспорофиллы сидели свободно на обыкновенных длинных побегах. У всех остальных голосеменных они собраны в более или менее компактные стробилы.

Стробилы могут быть обоеполыми, как у некоторых бенетитов. Однако у подавляющего большинства голосеменных стробилы однополые, т.е. состоят или только из микроспорофиллов, или только из мегаспорофиллов.

Стробилы, состоящие только из микроспорофиллов, называют мужскими стробилами или микростробилами. Стробилы же, состоящие из мегаспорофиллов, носят название женских стробилов или мегастробилов.

Строение стробилов у голосеменных характеризуется исключительно большим разнообразием. В наиболее примитивных случаях они еще перистые и не вполне потеряли свой листовидный облик и сходство со спорофиллами семенных папоротников. Таковы, например, перистые стробилы современного рода саговник (Cycas). Но у подавляющего большинства голосеменных стробилы достигают очень высокого уровня специализации (особенно мегастробилы у хвойных).

Жизненный цикл голосеменных

Особенности жизненного цикла голосеменных мы рассмотрим на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris).

Сосна - крупное дерево, размножающееся семенами. Как известно, семена сосны и других хвойных образуются в шишках. Эти шишки и есть женские стробилы.

Менее известны так называемые мужские шишки (стробилы), в которых созревает пыльца. Они появляются ранним летом и существуют весьма непродолжительное время.

Строение мужского стробила. Микроспорогенез и микрогаметогенез

На продольном срезе через мужскую шишку хорошо выделяется ось, к которой крепятся микроспорофиллы. В основании каждого из них размещаются гнезда двух крупных спорангиев (пыльцевых мешков). Гнезда микроспорангиев заполнены археспориальной тканью.

Процесс микроспорогенеза состоит в том, что клетки археспориальной ткани делятся путем мейоза, в результате образуются тетрады гаплоидных микроспор.

Каждая микроспора (пыльцевое зерно) имеет две оболочки: внутреннюю тонкую - интину и наружную, грубую и прочную - экзину. Характерной особенностью микроспор хвойных являются так называемые воздушные мешки, повышающие аэродинамические качества пыльцы, которая распространяется ветром.

Гаплоидное ядро микроспоры начинает делиться обычным митотическим путем. В результате двух, следующих друг за другом митотических делений, образуется четыре клетки: две проталлиальные, антеридиальная и сифоногенная.

Проталлиальные (греч. проталлиум - заросток) клетки являются рудиментом вегетативного тела заростка. Эти клетки существуют очень непродолжительное время и вскоре разрушаются.