видел только вертикальные полоски. После приобретения 57-и часов опыта в интервале между 12-м и 54-м днем с момента рождения регистрировался нормальный уровень корковой активности, когда клетки всех ориентации были организованы как обычно, в виде колонок. Как и ожидалось, наблюдалось доминирование недепривированного (открытого) глаза.

При проведении тестов для определения ориентационного предпочтения были получены результаты, показанные на рис. 2. И. Оба глаза одинаково отвечали на горизонтально ориентированные линии, однако на вертикальные гораздо эффективнее отвечал левый (открытый) глаз. Возможным объяснением этого факта может служить то, что ни один глаз не видел горизонтальные полоски или контуры на протяжении критического периода. Следовательно, стимуляция горизонтальными линиями является для них аналогом бинокулярной депривации, то есть конкуренция по отношению к ним была равной. Что касается вертикальных полосок, здесь открытый глаз получил гораздо больше опыта, по сравнению с закрытым, и «захватил» часть клеток в колонках вертикальной ориентации, которые первоначально принадлежали депривированному глазу. Подобные же результаты были получены Бонхоеффером с коллегами на котятах, которым представлялись только полоски определенной ориентации.

Критические периоды в развитии зрительной системы человека и их клиническое значение

Чувствительность котят и детенышей обезьян в ранние периоды жизни напоминает клинические наблюдения, выполненные на людях. Давно известно, что удаление непрозрачного хрусталика («катаракта») может привести к восстановлению зрения, даже если пациент был слепым на протяжении многих лет. И наоборот, катаракта может развиться у новорожденных или неполовозрелых детей, что часто приводит к слепоте. До экспериментов Хьюбеля и Визеля катаракты маленьким детям удаляли в позднем возрасте, когда они считались готовыми для этой операции. В результате формировалась перманентная слепота, без возможности к восстановлению. В настоящее время катаракты у маленьких детей удаляются хирургическим способом как можно раньше, в критические периоды, что обеспечивает очень благоприятный прогноз восстановления зрения.

Вторым клиническим применением полученных данных может служить известная медицинская манипуляция, используемая в прошлом для лечения детей с косоглазием и аномальным расположением глаз. Обычно на глаз, который видит хорошо, на долгий период ставится окклюзия, чтобы таким образом ребенок использовал более слабый глаз и разрабатывал его. Однако имеются данные, что это может привести к снижению остроты зрения депривированного глаза, в зависимости от возраста ребенка и времени окклюзии. Такая продолжительная окклюзия больше не используется в обычной медицинской практике. Клинические данные показывают, что наибольшей чувствительностью обладают дети первого года жизни, однако критический период может длиться и на протяжении нескольких лет.

Интересным является тот факт, что в глазодоминантных колонках, выявленных при помоши окраски на цитохромоксидазу слоя 4 зрительной коры у пациентов postmortem, обнаруживаются последствия монокулярной депривации в виде нарушений организации глазодоминантных колонок, подобно тому как это происходит у обезьян и котят. Хортон и Хокинг изучали паттерны окрашивания в области первичной зрительной коры у детей, которые в возрасте 1 недели перенесли хирургическое удаление одного глаза из-за опухоли. После смерти в их головном мозге, как и ожидалось, окрашивание в пределах слоя 4С было однородным, вместо отдельной территории для каждого глаза, как это наблюдается у нормальных людей и у пациентов, перенесших удаление глаза во взрослом состоянии. Как и ожидалось, длительное (с двухлетнего возраста) косоглазие у пациента не выявило изменений в ширине колонок, как было обнаружено после смерти в возрасте 79 лет.

Третьим примером клинической важности подобных экспериментов является удлинение (elongation) глазного яблока, которое происходило при сшивании век у обезьян в неонатальном периоде. Подобное удлинение приводило к размытости изображения и к близорукости (миопии). Известно, что у детей также развивается близорукость, если веки мешают зрению или если нарушается прозрачность роговицы. Хотя есть некоторые доказательства того, что определенную роль в этом играют нейромедиаторы и активность клеток, тем не менее механизмы удлинения глаза при закрытии век до сих пор остаются неизвестными.

Рис. 3. Ориентационные предпочтения кортикальных клеток обезьяны с модифицированным зрительным опытом. Обезьяна содержалась в темной комнате. В возрасте 12 дней был закрыт правый глаз. Когда обезьяна правильно устанавливала свою голову в специальный держатель, она получала апельсиновый сок. При этом она видела своим левым глазом вертикальные полоски (специальный держатель для головы обеспечивал ее ровное положение). На протяжении в общей сложности 57 часов в возрасте между 12 и 54 днями один глаз видел только вертикальные линии, а другой не видел ничего. (А) Когда на экран проецировались горизонтально ориентированные световые стимулы, кортикальные клетки, управляемые как правым, так и левым глазом, отвечали одинаково хорошо. По этой диаграмме нельзя выявить признаков депривации, за исключением отсутствия бинокулярных клеток. (В) При использовании вертикально ориентированных стимулов левый глаз, который постоянно был открытым, управлял корковыми клетками более эффективно, чем правый. Диаграмма соответствует таковой после монокулярной депривации. Результаты позволяют предположить, что конкуренция за горизонтальные стимулы, которые не видел ни один глаз, была одинакова, а для вертикальных стимулов — различна (здесь преимущества имел левый, открытый глаз).

Рис. 4. Эффект подавления электрической активности тетродотоксином на ветвистость нервных волокон глазного нерва, заканчивающихся в ЛКТ. (А) У нормального котенка окончания зрительного нерва, помеченные при помощи пероксидазы хрена, ограничены пределом того слоя, где они в норме заканчиваются. (В) После применения тетродотоксина на протяжении 16 дней в эмбриональном возрасте, помеченные аксоны имеют гораздо большую ветвистость и не ограничены всего лишь одним слоем.