Функциональные и молекулярные резервы организма
Нерегулярные миграции связаны с внезапными изменениями условий существования: недостатком пищи, засухами, наводнениями, высокой численностью вида в данной зоне и т. п. Примерами таких миграций служат перелеты саранчи в Азии или «походы» муравьев в Южной Америке. При этом мигрировавшие животные могут или вернуться в прежнее место обитания, или прочно освоить новый район, как белки в 20-х гг. заселили Камчатку.
Молекулярные основы миграции пока неизвестны. И мы вынуждены довольствоваться данными физиологии и зоопсихологии на уровне организма как целого.
Если от неблагоприятных условий среды организм не может устраниться, то он должен экстренно (а в дальнейшем и более прочно) приспособиться к ним. Какими же резервами для этого он обладает? Эти резервы можно разделить на две группы: функциональные и молекулярные. Под первыми мы понимаем диапазон изменений интенсивности той или иной функции, под вторыми — энергетические ресурсы организма, возможности регуляции биохимических процессов в нем и изменения структур биологически активных молекул.
Обращаясь к сердечнососудистой системе, мы видим, что резервы ее очень велики. Частота и сила сердечных сокращений могут возрастать в 3—4 раза против уровня в оптимальных для организма условиях, ударный объем (т. е. количество крови, выбрасываемое в сосудистую систему при каждом сердечном сокращении) — с 60 до 200 мл, а минутный объем (объем крови, выбрасываемый за 1 мин) — с 4 до 38 л. Существенно может увеличиваться и сеть функционирующих кровеносных капилляров. Например, в покоящихся мышцах на 1 см2 приходится 35 действующих капилляров с поверхностью 3— 8 см2, а остальные закрыты и в кровоснабжении мышцы не участвуют. При интенсивной же работе мышц количество их достигает 3000, а поверхность — до 360—370 см2. Значительно могут возрастать и скорость кровотока, и объем циркулирующей крови. В состоянии, не требующем функционального напряжения, в кровообращении не участвует до 30% всего объема крови. Эта кровь находится в так называемых кровяных депо: в селезенке (у собаки — от 10 до 20%, у человека — от 8 до 12%), в сосудах кожи (10%) и в печени (20%). По мере надобности эта кровь может поступать в общее кровяное русло, увеличивая объем циркулирующей крови, что приводит, в частности, к возрастанию кислородной емкости организма, т. е. количества кислорода, поглощаемого кровью и переносимого ею от легких к тканям и органам. Поскольку поступивший в легкие кислород присоединяется к красящему веществу красных кровяных телец — гемоглобину, то, чем больше будет абсолютное содержание его в крови, тем больше кислорода сможет перенести кровь.
Значительно могут возрастать и параметры дыхательной системы: частота дыхания — в 3—4 раза, объем легочной вентиляции — в 8 раз, газообмен — в 20 — 30, максимальное поглощение кислорода — в 2.5— 3 раза. Столь же значительны резервы и других функциональных систем; так, мочеотделение может увеличиваться в 10 — 15 раз, потоотделение — в 10—12 раз. Словом, функциональные резервы организма достаточно велики.
Каковы же пути включения этих резервов? Прежде всего, это нервные, рефлекторные механизмы, регулируемые центральной нервной системой, но могут они осуществляться и гормонами или продуктами обмена веществ через кровь, т. е. гуморально. Так, адреналин вызывает учащение сердечных сокращений, а от концентрации углекислоты в крови зависит возбудимость дыхательного центра в продолговатом мозгу, а значит, частота и глубина дыхания, и т. д.
Рассмотрим молекулярные и субклеточные резервы организма. Прежде всего это запасы источников энергии, необходимой для жизнедеятельности и осуществления различных физиологических функций. Первым и наиболее легко используемым является животный крахмал — гликоген, построенный из цепей глюкозных остатков, которые по отщеплении от гликогена могут окисляться (а следовательно, генерировать необходимую организму АТФ и тепло) как аэробно, так и анаэробно, гликолитически. В том или ином количестве гликоген содержится во всех клетках организма, но особенно много его в печени (от 4 до 8% ее массы), скелетных мышцах (от 0.3 до 0.8%), сердечной мышце (от 0.25 до 0.3%) и головном мозгу (от 0.2 до 0.25%). Гликоген нервной системы, сердечной и скелетных мышц используется в первую очередь для собственной потребности этих органов, но в критических ситуациях, при понижении содержания гликогена в миокарде и головном мозгу, гликоген скелетных мышц может расщепляться до глюкозы, которая, поступая в кровь, и переносится в эти жизненно важные органы. Главным же резервом гликогена в организме является печень. Содержащийся в ней гликоген, расщепляясь под действием фермента гликогенфосфорилазы, служит для поддержания уровня глюкозы в крови и снабжения ею всех тканей и органов. В печени человека до 500 г гликогена, в скелетных мышцах — до 200, в сердечной мышце и головном мозгу — около 90 г. Окисляясь до углекислоты и воды, гликогенные запасы организма могут обеспечить около 11 055 кДж, так как окисление 1 г глюкозы дает 13.7 кДж.
Другим, еще более мощным запасом является резервный жир. В организме человека он составляет 10 — 20% от массы тела, а у некоторых животных — до 50%. На каждый килограмм живой массы приходится в среднем 90 г жира. Но не весь этот жир используется как источник энергии. При смерти от полного голодания в организме остается еще 23 г жира на 1 кг массы тела. Это так называемый плазматический жир (главным образом жироподобные вещества — фосфолипиды), входящий в состав субклеточных структур, и прежде всего в различные биологические мембраны. Таким образом, на долю резервного жира остается 67 г на 1 кг массы тела, т. е. у человека с массой 70 кг он составляет около 5 кг. Жиры, точнее образующиеся из них жирные кислоты, могут окисляться только аэробно, но зато они дают больший выход энергии: 30.2 кДж/г. При окислении всего резервного жира организм получает 155 775 кДж.
Наконец, существуют и резервные белки — некоторые белки плазмы крови, печени и скелетных мышц. В организме человека их около 5 кг. Правда, в основном они служат резервом для синтеза различных функционально важных белков — структурных и ферментных, но в тяжелых условиях часть образующихся из них аминокислот, теряя свои азотсодержащие аминогруппы, может подвергаться окислению, снабжая организм дополнительно еще около 40 200 кДж (окисление 1 г белка дает 13.7 кДж). Таким образом, запасы энергии организма человека составляют суммарно около 207 030 кДж. По мере уменьшения этих запасов они пополняются за счет продуктов питания, а при полном голодании постепенно используются, поддерживая жизнь в течение того или иного времени. Чем интенсивнее идут процессы обмена веществ, тем быстрее они расходуются.
Интенсивность обмена веществ зависит от массы и относительной поверхности тела: чем масса меньше и отношение поверхности к массе выше, тем обмен веществ интенсивнее. Сравним мышь и слона. Масса тела первой составляет 20 г, а второго — 3.7 · 106 г. Потребление же кислорода, отражающее интенсивность обмена веществ, у мыши равно 1.70 мл/(г · ч), а у слона — 0.11 мл/(г · ч), т. е. почти в 15 раз ниже! Еще примеры. При полном голодании человек теряет за 1 сут. 0.6% массы тела, собака — 1.9, кошка — 3.1, морская свинка — 5.2, мышь — 7.5%. Соответственно этому выживаемость при голодании различна: мышь (масса тела 20—30 г) погибает на 2-4-е сут, морская свинка (300—500 г) — на 8—10-е, кошка (2.0-2.5 кг) - на 14-21-е, собака (20 кг) - на 30-40-е, а человек (масса тела 70 кг) — на 40—75-е сут.