Рис. 5. Здесь схематично представлены «стадии» развития миксомицета от отдельных клеток-амеб до образования гриба

Рис. 6. Миксомицсты, или слизевики

Рис. 7. Спиралевидные волны ц-АМФ

Приведенный пример наглядно показывает, что образование таких структур, как спирали или концентрические круги, может совершенно аналогично протекать как в неживой (в ходе химических реакций), так и в живой природе. Фундаментальная причина этого сходства заключается в том, что в основе подобных процессов лежат всегда одни и те же закономерности изменения параметра порядка, определяющие макроскопическое поведение наблюдаемых структур.

После того как отдельные — причем совершенно одинаковые — клетки соберутся в одном месте, начинается новый процесс, легко поддающийся наблюдению; причины происходящего, однако, еще не до конца ясны. Клетки скапливаются в одном месте, при этом происходит их дифференциация: часть скопления преобразуется в ножку гриба, остальные же становятся его шляпкой. Возможно, ц-АМФ играет решающую роль и в процессе дифференциации клеток; впрочем, соответствующие исследования еще не завершены. Все же приведенный пример дает весьма наглядное представление о том, каким образом отдельные клетки «договариваются» между собой при помощи особого химического вещества. Этот результат пригодится нам в дальнейшем, когда мы займемся непосредственно образованием структур.

Пожалуй, наиболее широко известным примером модельной системы в биологии может служить гидра. Речь идет о пресноводном полипе размером всего в несколько миллиметров; среди нескольких сотен тысяч клеток, из которых состоит гидра, можно выделить чуть больше дюжины типов. У гидры имеется подошва и голова (т. е. противоположный подошве конец, на котором расположено ротовое отверстие). Интересует нас прежде всего следующий вопрос: откуда недифференцированные изначально группы клеток узнают, где должно быть образовано ротовое отверстие, а где — подошва? В духе обсуждавшейся ранее идеи о существующем заранее «строительном плане» можно предположить, что каждая клетка к началу «строительства» оказывается уже проинструктирована насчет того, чем именно ей предстоит стать.

Рис. 8. Регенерация гидры. Слева схематично изображено нетронутое тело гидры, в середине — рассеченное на две половины, а справа — уже две новые гидры, и у каждой из них имеется и ротовое отверстие, и подошва

Гидру можно использовать для проведения очень интересного эксперимента (Рис. 8). Разрезав гидру посередине, мы получим две новые гидры: недостающая часть каждой половины быстро регенерируется. Это означает, что совершенно одинаковые клетки могут развиться в абсолютно различные органы, т.с. клетки должны каким-то образом получить инструкции, которые определят их местоположение и укажут назначение. Другими словами, клетки должны суметь сохранить информацию о своем положении. О задействованных в этом механизмах дают представление следующие эксперименты.

Головную часть одной гидры пересаживают в среднюю часть другой гидры. Если пересаженная часть оказывается близко к голове гидры-реципиента, то рост новой головы подавляется, если же удаление это достаточно велико, то из пересаженной части образуется совершенно новая голова. Очевидно, клетки каким-то образом сообщаются между собой в том смысле, что существующая голова оказывается способна позаботиться о том, чтобы рядом с ней не выросла вторая.

Микроскопические структуры на молекулярной основе

На примере миксомицетов мы увидели, что сообщение между отдельными клетками на расстоянии может осуществляться благодаря диффузии химических веществ. Модели же для объяснения процесса дифференцирования клеток были предложены математиками (в частности, Аланом М. Тьюрингом) еще раньше. Чтобы разобраться в этом вопросе, рассмотрим две первоначально отделенные друг от друга клетки, в которых протекают одни и те же химические реакции (Рис. 9). В результате этих реакций происходит образование молекул типа А, часть которых, впрочем, затем снова расщепляется, так что в конечном счете возникает равновесная концентрация. Естественно, предполагается, что в обеих клетках концентрация молекул типа А одинакова. Теперь допустим, что химические вещества могут передаваться в двух направлениях: и от первой клетки ко второй, и наоборот (Рис. 10). Такой обмен может привести к тому, что состояние равновесия (равной концентрации химических веществ) между клетками становится неустойчивым. Лучше всего это можно продемонстрировать при помощи, так называемой, синергетической кривой, т.е. модели шарика, движущегося по холмистому ландшафту. Если шарик из точки неустойчивого равновесия скатывается влево, это означает, что концентрация молекул типа А повышается в левой клетке; в противном случае повышение концентрации происходит в правой клетке. Малейшая начальная флуктуация при производстве молекул типа А в ходе химических реакций определяет, в которой из двух клеток концентрация этого вещества окажется выше. В изолированных клетках концентрация молекул типа А одинаково высока, т.е. в обеих клетках молекулы распределены симметрично; в клетках, связанных друг с другом, равномерного распределения не наблюдается, т.с. симметрия нарушается. Такое пространственное нарушение симметрии очень важно в современных теориях формообразования. Многие исследователи продолжили разработку принципиальной идеи Тьюринга, используя при изучении химических процессов специальные модели с большим количеством клеток, обеспечивающие непрерывное протекание исследуемого процесса.

Рис. 10. Теперь клетки с Рис. 9 сообщаются друг с другом, благодаря чему между ними стал возможен обмен веществом. Такой обмен в совокупности с протекающими в каждой клетке процессами приводит к неравномерному распределению концентрации вещества. Даны оба случая нарушения симметрии, соответствующие двум возможным положениям шарика на синергетической кривой

Альфред Гирср и Ганс Мейнхардт разработали очень подробную математическую модель, способную объяснить, например, процесс регенерации у гидры. Речь идет, в частности, о том, каким образом изначально не дифференцированные группы клеток могут затем образовать с одного конца гидры ротовое отверстие, а с другого — подошву. Представим себе по-прежнему недифференцированную группу клеток, в которых производятся два разнородных химических вещества. Первое вещество активизирует клетки, «побуждая» их к образованию головы, поэтому мы назовем его активатором. Однако нам также известно, что процесс образования головы может быть и подавлен. На основании этого можно постулировать существование вещества, препятствующего образованию головы, дезактивирующего или подавляющего процесс; назовем такое вещество «ингибитором».