Филогения систем органов у хордовых животных
Основные тенденции в эволюции кровеносной системы позвоночных: - обособление мышечного сосуда - сердца; - дифференциация сосудов на кровеносные и лимфатические; - появление 2-го круга кровообращения; - развитие приспособлений для разграничения артериального и венозного токов крови.
У низших хордовых, ланцетника кровеносная система замкнутая и имеет один круг кровообращения. Роль сердца выполняет пульсирующий сосуд - брюшная аорта. В брюшную аорту поступает венозная кровь от органов и направляется в жаберные артерии (150 пар), где окисляется и оттуда уже окисленная артериальная кровь поступает в парные корни спинной аорты. Последние, сливаясь, образуют спинную аорту, которая разносит кровь по всему телу, распадаясь на артерии и капилляры. В результате газообмена кровь становится венозной. Венозная кровь от передней части поступает в парные кардиальные вены, а от задней - в задние кардиальные. На уровне брюшной аорты они соединяются в кювьеровы протоки, впадающие в брюшную аорту. Кроме того, от внутренних органов (кишечника) венозная кровь собирается в подкишечную вену, которая входит в печень под названием воротной вены печени и там разветвляется на огромное количество венозных капилляров. Отсюда кровь вновь собирается в печеночную вену и впадает в брюшную аорту.
Для низших позвоночных (рыб) также характерно наличие единого круга кровообращения. Их кровеносная система почти полностью повторяет схему кровеносной системы ланцетника.
Отличиями прогрессивного характера являются: - появление двухкамерного сердца, состоящего из предсердия и желудочка; сердце рыб содержит только венозную кровь, которая поступает от органов по венозным сосудам в венозный синус, за тем предсердие, желудочек и по брюшной аорте в жаберные артерии, где окисляется; - жаберные артерии, в отличие от сосудов ланцетника, распадаются на капилляры и тем самым увеличивают дыхательную поверхность; - кроме воротной системы печени, у рыб имеется воротная система почек; она образуется за счет кардиальных вен, которые в почках распадаются на сеть капилляров.
У наземных позвоночных в сердце вливается как венозная, так и артериальная кровь, благодаря образованию 2-го легочного круга кровообращения. Вследствие этого у амфибий и рептилий получаются смешанные потоки крови и только у птиц и млекопитающих, в связи с образованием четырехкамерного сердца, потоки крови разделяются. Для всех наземных характерно, что система жаберных сосудов с капиллярами замещается кругами аорты. Далее кардиальные вены постепенно замещаются задними полыми венами. У рептилий и млекопитающих от кардиальных вен остаются вторичные сосуды. Венозные сосуды головы объединяются в передние полые вены. В связи с переходом к четвероногости прогрессивно развиваются сосуды конечностей. Воротная вена почек постепенно заменяется внутрипочечной фильтрацией из крови продуктов распада и у млекопитающих воротной системы почек нет.
В процессе эмбриогенеза сердце закладывается в виде прямой трубы, которая растет и изгибается в форме буквы . Задняя тонкостенная половина зачатка сдвигается на спинную сторону, перемещается вперед и образует предсердие. Передняя часть остается на брюшной стороне и образует желудочек, мускульная стенка которого сильно утолщена. Отдел трубки сзади предсердия образует венозный синус (пазуху), впереди от желудочка у низших позвоночных развивается мускулистая трубка - артериальный конус.
Вперед от сердца развивается непарная брюшная аорта, от которой отходят по жаберным перегородкам парные сосуды - артериальные дуги. Эти дуги охватывают глотку и соединяются на ее спинной стороне в спинную аорту, отдавая вперед к голове сонные артерии. Число артериальных дуг у позвоночных невелико и соответствует числу висцеральных дуг. У круглоротых от 5 до 16 пар, у рыб - 6-7 пар, у наземных позвоночных закладывается 6 пар артериальных дуг.
Первые две пары у всех позвоночных подвергаются частичной редукции, сохраняются в виде челюстной и подъязычной артерий.
У наземных позвоночных 3-6 артериальные дуги испытывают ряд преобразований. Третья пара дуг теряет связь со спинной аортой и переходит в сонные артерии. Четвертая пара дуг получает значительное развитие и дает начало собственно дугам (или корням) спинной аорты. У амфиб й и рептилий эти дуги развиты симметрично. У птиц левая дуга атрофируется и сохраняется во взрослом состоянии только правая.
У млекопитающих сохраняется только левая дуга аорты. Пятая пара дуг редуцируется, только у хвостатых амфибий сохраняется в виде незначительного протока. Шестая пара дуг дает от себя легочные артерии и теряет связь с дугой аорты. Эмбриональная связь легочных артерий с дугой аорты носит название боталлова протока и сохраняется во взрослом состоянии у хвостатых амфибий, некоторых рептилий, иногда у человека.
Кроме собственной кровеносной системы у позвоночных есть и незамкнутая лимфатическая система, состоящая из сосудов и желез. Разветвления лимфатических сосудов сообщаются с межклеточными пространствами. Лимфатическая система является дополнением к кровеносной в обеспечении внутреннего обмена веществ.
Пороки сердечно-сосудистой системы
Врожденные пороки сердца наиболее часто заключаются в дефектах (незаращивании) межпредсердечной (болезнь Толочинова-Роже) и межжелудочковой перегородок, что ведет к возникновению 3-хкамерного и очень редко 2-хкамерного сердца.
Из сосудистых нарушений наибольшее клиническое значение имеют отклонения в развитии аорты и крупных сосудов, являющихся производными жаберных дуг. Наиболее часто (от 6 до 32% по лекционному материалу разных авторов) встречаются незаращивания боталлова протока (дистальный отрезок левой артерии VI жаберной дуги, соединяющей легочную артерию с дугой аорты). В эмбриональном периоде, когда легкие не функционируют, такое сообщение необходимо. У взрослых оно приводит к серьезным нарушениям.
Иногда у эмбриона человека не происходит редукция правой артерии IV жаберной дуги и корня аорты справа. В результате развиваются две дуги аорты, охватывающие пищевод и трахею в "аортальное кольцо", которое с возрастом постепенно суживается, что приводит к нарушению глотания и требует хирургического вмешательства.
В эмбриогенезе у человека из желудочка выходит только один общий артериальный ствол, который в дальнейшем разделяется спиральной перегородкой на легочную артерию и аорту. В 2, 1% случаев перегородка не развивается в постэмбриональном периоде, что приводит к поступлению в кровеносную систему смешанной крови. Возможно изменение направления перегородки, разделяющей аорту и легочную артерию. Последняя может расти не по спирали а прямо. В этом случае аорта будет отходить от правого желудочка, а легочная артерия - от левого (транспозиция аорты и легочной артерии). Одним из тяжелейших врожденных пороков сердца и сосудов у человека считается тетрада Фалло (сужение или атрезия легочной артерии, декстрапозиция аорты, высокий дефект межжелудочковой перегородки, гипертрофия мышцы правого желудочка).