Мы часто забываем, что все физические явления суть результат взаимодействий на уровне элементарных частиц. Тяготение, магнетизм, свет, электричество, теплота порождаются взаимодействиями между частицами или атомами; первые два вида сил действуют между лептонами и кварками. Свет есть поток фотонов; электричество порождается потоком электронов; температура отражает скорость движения атомов. Покажем теперь, как эти процессы повлияли на биологическую эволюцию у самых ее истоков и наложили физический импринт на каждое биологическое явление.

Восприятие силы тяжести растительными клетками

Большинство растений ориентировано по направлению к центру Земли. Восприятие гравитации наиболее явно выражено у растений в виде так называемого геотропизма. Этим термином обозначают стимулируемые гравитацией движения в ходе роста. Главная ось растения направлена вдоль линии силы тяжести. Стебли растут вверх от центра Земли, корни, напротив, в сторону ее центра. Как отмечали Уоринг и Филлипс, «растения должны обладать механизмом, различающим направление гравитационных сил». Было обнаружено, что георецепция, с одной стороны, и вызванные гравитацией перемещения зерен крахмала в растительных клетках — с другой, обладают сходными кинетическими характеристиками. Эти зерна, седиментирующие в гравитационном поле, обычно являются амилопластами; их именуют статолитами. Считают, что их седиментация и в стеблях, и в корнях вызывает повышение давления на клеточные стенки, что влияет на активность гормона роста.

Ауксин в стеблях и корнях движется в направлении силы тяжести и концентрация его повышается в нижней части стебля, растущего поэтому вверх. У корней органом, чувствительным к гравитации, является чехлик; в нем образуются регуляторы, определяющие направление роста. Чехлик подавляет удлинение корня, а при горизонтальном его положении сильнее тормозит рост нижней его стороны; в результате корень изгибается вниз.

Сила тяжести определяет полярность растения, которая в свою очередь определяет полярность его органов, а также зародыша

Из зиготы пастушьей сумки не образуются две идентичные клетки, чего можно было бы ожидать, полагая, что обе они имеют одинаковую генетическую конституцию. Напротив, с самого начала их положение, размеры и форма различаются. Первая клетка занимает терминальное положение, мала и имеет форму, близкую к сферической; вторая — базальная крупная эллипсоидная клетка. Все будущее развитие определяется одним только первым делением: из терминальной клетки формируется большая часть зародыша, тогда как базальная дает начало подвеску, или суспензору. У всех покрытосеменных наблюдается, с незначительными различиями, тот же ход развития, что и у Capsella.

Полярность раннего зародыша выявляется уже в яйцеклетке:.плотность цитоплазмы на разных ее концах неодинакова. По-видимому, именно эта полярность неоплодотворенной растительной яйцеклетки и служит причиной неравного первого деления зиготы.

Этот вывод подкрепляется электронно-микроскопическими исследованиями цитоплазмы неоплодотворенного яйца Capsella Его цитоплазматический конец, обращенный к микропиле, содержит более плотную цитоплазму и ядро, тогда как в халазальном конце имеются крупные вакуоли. Именно более плотная цитоплазма переходит в клетку, дающую начало зародышу, а из конца, содержащего вакуолизиро-ванную цитоплазму, образуется клетка, из которой формируется подвесок.

Полярность растения определяется силой тяжести; вдоль этих силовых линий ориентированы семязачаток в цветке и яйцеклетка в семязачатке. Внутри яйцеклетки вакуоли как более легкие структуры находятся вверху. Таким образом, элементарный физический фактор — гравитация,— не имеющий отношения к генетическим механизмам, создает эту последовательность условий, которые направляют клеточную дифференцировку.

Слоистость расположения по удельному весу макромоле кулярных компонентов в оплодотворенном яйце у животных и ее значение для последующей дифференцировки клеток

В яйце животных часто наблюдается слоистое расположение цитоплазматических компонентов: гранул, желтка, пигмента. У многих видов эти компоненты различаются по удельному весу: они расположены симметрично относительно оси яйца, находящегося во взвешенном состоянии так, что его ось вертикальна и один из полюсов находится наверху.

В яйцах пресмыкающихся и птиц сравнительно тяжелый желток располагается главным образом в одном из полушарий. У яйца, находящегося во взвешенном состоянии, это полушарие под действием гравитации обращено вниз. С икринками лягушек был проведен простой опыт, иллюстрирующий ключевую роль гравитации в формировании клеточной структуры. Яйца лягушки могут свободно вращаться и в естественном положении ориентированы вегетативным полюсом вниз. Если яйцо перевернуть, оно возвращается в нормальное положение. Если же этому воспрепятствовать и задержать яйцо в перевернутом состоянии, то более тяжелый желток начнет перемещаться вниз, а более легкое содержимое — вверх.

Особенно важным аспектом способности гравитации направлять развитие является то, что полярность яйца определенным образом связана с последующим формированием тела. Из верхнего полушария обычно образуется эктобласт, или эктодерма, а из нижнего — эн-тобласт, или энтодерма.

Слои содержимого неразделившегося яйца Ascaris сопоставляли с будущей функцией различных тканей и органов тела. Отдельные слои дают начало эктодерме, мезодерме и энтодерме, а из промежуточного слоя, по-видимому, формируется первичная половая клетка.

Действие силы тяжести на различные компоненты клетки создает ту основу, которая определяет пути дифференцировки - будущего организма.

Информационные макромолекулы определенным образом распределяются относительно оси яйца.

Мощным стимулом к развитию экспериментальной эмбриологии и биохимии морфогенеза послужили три открытия. В развивающемся яйце обнаружили: 1) четко выраженную полярность; 2) структурные градиенты; 3) поля дифференцировки. Долгое время корреляция этих свойств с конкретными молекулярными процессами была затруднена, и на них не обращали особого внимания. Сейчас появляется все больше данных, свидетельствующих о том, что родительские РНК в яйцах и зародышах располагаются в соответствии с полярностью яйца и распределены в нем в соответствии с теми или иными градиентами.

Выявление специфичных мРНК на срезах яиц и зародышей асцидии Styela путем гибридизации in situ с препаратами клонированной ДНК показало, что некоторые родительские РНК распределяются в цитоплазме яйца неравномерно. Согласно известному описанию Конклина, в яйце этого вида имеются три по-разному окрашенных компонента цитоплазмы; они располагаются определенным образом относительно осей зародыша и при последующем развитии образуют: 1) эктоплазму; 2) эндоплазму; 3) желтый серповидный слой. Из этих частей яйца происходят соответственно эктодермальная, эндодермальные и мезодермальная линии клеток. Оказалось, что гистоновая мРНК распределяется в яйце равномерно, тогда как актиновая сконцентрирована в основном в эктоплазме и в желтом серповидном слое.