Физиология центральной нервной системы
v Ретикулярное мелкоклеточное ядро продолговатого мозга входит в экспираторную область дыхательного центра.
v Каудальное ядро моста входит в депрессорную зону сосудодвигательного центра, повышает тонус мышц-разгибателей.
v Ретикулярное ядро покрышки моста (Бехтерева) передает корковые и спинальные влияния на мозжечок.
v Оральное ретикулярное ядро моста входит в депрессорную зону центра кровообращения, повышает тонус мышц-разгибателей, участвует в регуляции частоты дыхания.
v Оральное интерстициальное ядро среднего мозга участвует в регуляции поворота верхней части туловища и вращательных движений.
ГИПОТАЛАМО-ГИПОФИЗАРНАЯ СИСТЕМА
Промежуточный мозг образует стенки III желудочка. В процессе эмбриогенеза он формируется вместе с большими полушариями из переднего мозгового пузыря.
Промежуточный мозг состоит из таламической области и гипоталамуса. Таламическая область включает в себя таламус, метаталамус (коленчатые тела) и эпиталамус (эпифиз).
Таламус (зрительный бугор) представляет собой парный ядерный комплекс, занимающий преимущественно дорсальную часть промежуточного мозга. Таламус составляет основную массу (около 20 г) промежуточного мозга, наибольшее развитие имеет у человека. В таламусе выделяют около 120 ядер, которые в функциональном плане можно разделить на следующие три группы: релейные, ассоциативные и неспецифические. Все ядра таламуса в разной степени обладают тремя общими функциями – переключающей, интегративной и модулирующей.
Гипоталамус является вентральной частью промежуточного мозга. Макроскопически он включает в себя преоптическую область и область перекреста зрительных нервов, серый бугор и воронку, сосцевидные тела. Микроскопически в гипоталамусе выделяют около 50 пар ядер, которые топографически объединяют в 5 групп. Ядра гипоталамуса имеют мощное кровоснабжение. Ряд ядер обладает изолированным дублирующим кровоснабжением из сосудов артериального круга большого мозга (виллизиев круг).
Функции гипоталамуса
1. В ядрах гипоталамуса локализуются центры, участвующие в вегетативной регуляции, а также нейроны, осуществляющие секрецию нейрогормонов.
2. Раздражение ядер передней группы сопровождается парасимпатическими эффектами; задней – симпатическими, средней – снижением влияния симпатического отдела вегетативной нервной системы. Указанное распределение не абсолютно. Все структуры гипоталамуса способны вызывать в разной степени симпатические и парасимпатические эффекты. Между структурами гипоталамуса существуют функциональные взаимодополняющие, взаимокомпенсирующие отношения.
3. В гипоталамусе имеются центры, ответственные за более конкретные регуляции.
4. Центр гомеостаза. Нейроны гипоталамуса обладают детектирующей функцией: они могут реагировать на изменения температуры крови, электролитного состава, осмотического давления плазмы, количества и состав гормонов крови.
5. Центры терморегуляции. В ядрах передней группы – центр физической терморегуляции (регуляция теплоотдачи), в ядрах задней группы – центр химической терморегуляции (регуляция теплопродукции).
6. Центры регуляции водного и солевого обмена. Среди нейронов паравентрикулярного и супраоптического ядер есть нейроны, продуцирующие антидиуретический гормон, а в латеральном гипоталамическом ядре – центр жажды, обеспечивающий поведение, направленное на прием воды.
7. Центры регуляции деятельности ЖКТ и пищевого поведения: в латеральном гипоталамическом ядре – центр голода, в вентромедиальном – центр насыщения.
8. В гипоталамусе есть центры белкового, углеводного и жирового обмена, центры регуляции сердечнососудистой системы, проницаемости сосудов и тканевых мембран, регуляции мочеотделения.
9. Гипоталамус участвует в регуляции сна и бодрствования (задний гипоталамус активизирует бодрствования, передний – сон).
10. Регуляция эмоционального поведения (раздражение заднего гипоталамуса вызывает активную агрессию, а передних отделов – пассивно-оборонительную реакцию, страх, ярость); центр полового поведения.
11. Особое место в функциях гипоталамуса занимает регуляция деятельности гипофиза. Благодаря гипоталамо-гипофизарным связям гипоталамус является центром эндокринной регуляции.
В гипоталамусе выделяют около 50 пар ядер, которые топографически объединяют в 5 групп:
1 – преоптическая группа (медиальное и латеральное преоптические ядра);
2 – передняя группа (супрахиазматическое, супраоптическое, паравентрикулярные и переднее гипоталамическое ядра);
3 – средняя группа (нижнемедиальное и верхнемедиальное ядра, аркуатное (инфундибулярное) и латеральное гипоталамическое ядра);
4 – наружная группа (латеральное гипоталамическое поле и серобугорные ядра);
5 – задняя группа (супрамамиллярное и премамиллярное ядра, медиальное и латеральное ядра сосцевидных тел и заднее гипоталамическое ядро, перифорниатное ядро и субталамическое ядро Луиса).
Ядра гипоталамуса образуют многочисленные связи друг с другом (ассоциативные), с парными одноименными ядрами противоположной стороны (комиссуральные), а также с выше- и нижележащими структурами ЦНС (проекционные). Главные афферентные пути гипоталамуса идут от лимбической системы, коры больших полушарий, базальных ганглиев и ретикулярной формации ствола. Основные эфферентные пути гипоталамуса идут в ствол мозга – его ретикулярную формацию, моторные и вегетативные центры, от мамиллярных тел к передним ядрам таламуса и далее в лимбическую систему, от супраоптического и паравентрикулярного ядер к нейрогипофизу, от вентромедиального и инфундибулярного ядер к аденогипофизу, а также имеются эфферентные выходы к лобной коре и полосатому телу.
Супраоптическое ядро и супраоптико-гипофизарный тракт связаны с задней долей гипофиза, выделяющей в кровь ряд гормонов. Задняя доля гипофиза, являющаяся по происхождению производным нервной системы (нейрогипофиз), специализируется на депонировании и выделении гормонов в кровеносное русло. Эти вещества продуцируются клетками супраоптического ядра и передаются в кровь по их аксонам в результате генерации потенциала действия в нейрогипофиз подобно тому как потенциалы действия, проходящие в аксональные окончания нервных клеток, вызывают высвобождение медиатора.
По-иному осуществляется связь гипоталамуса с передней долей гипофиза (аденогипофиза), вырабатывающего такие гормоны белковой природы, как адренокортикотропный, фолликулостимулирующий и лютеинизирующий, тиреотропный, гормон роста, и средней долей гипофиза меланофорный гормон). Регуляция гипоталамусом этой части гипофиза осуществляется через кровь – нейрогуморальным путем.
Характеристика гормонов гипофиза и гипоталамуса
гормоны |
источники сигналов, вызывающих выделение гормонов |
области гипоталамуса, ответственные за выработку гормонов |
катехоламины |
эмоциональные воздействия, главным образом со стороны лимбической системы |
дорсомедиальные ядра и задний гипоталамус |
вазопрессин |
осморецепторы |
супраоптические ядра |
окситоцин |
механорецепторы гениталий матки, молочных желез |
паравентрикулярные ядра |
Тиреотропин (ТТГ) |
терморецепторы и другие рецепторы |
передний гипоталамус и передне-срединная эминенция гипоталамуса |
адренокортикотропный гормон (АКТГ) |
эмоциональные воздействия, главным образом со стороны лимбической системы, передняя доля гипофиза, рецепторы гипоталамуса, регулирующие уровень кортикостероидов в крови |
средний гипоталамус, срединная эминенция гипоталамуса |
Фолликуло стимулир. гормон (ФСГ), лютенизир. гормон (ЛГ) |
клетки гипоталамуса, ответственные за регуляцию уровня эстрогенов крови |
срединно-задняя эминенция гипоталамуса |
пролактин |
тактильные рецепторы грудной железы |
срединно-задняя эминенция |
Соматотропин (гормон роста, СТГ) |
источники сигналов неизвестны |
гипоталамуса (тормозная секреция) передне-срединная эминенция гипоталамуса |